第1章 群落生态学的根源(I)

“每一个真正的科学工作者都是一个探索者,他不断地遇到新的事物和新的情况,他必须适应他的物质和精神装备。 这对于我们的学科来说显然是正确的,对于那些充满渴望、想象力和决心的学生来说,这是生态学的最大吸引力之一。 对于喜欢遵循常规方法并确定“安全”结果的人来说,不建议进行生态学研究。” ——阿瑟·坦斯利,1923:97

“如果我们知道自己在做什么,那就不叫研究了。” ——艾尔伯特·爱因斯坦

我们星球上生命的多样性是惊人的。事实上,生物学中最大的问题之一是:如此多样化的生命是如何出现的?它是如何维护的?如果丢失了会发生什么?群落生态学是一门专门致力于了解地球生物多样性的科学分支,包括生命多样性在空间和时间上的产生、维持和分布。这是一个令人着迷的主题,但并不容易研究。物种与其环境以及彼此之间相互作用。正如我们将在接下来的几页中看到的,这些相互作用是决定生物多样性的过程的基础。然而,与物理学家研究的相互作用的粒子不同,物种也会随着时间而变化——它们会进化。这种持续的变化使得相互作用物种的研究可能比相互作用粒子的研究更具挑战性。

G. Evelyn Hutchinson 在 1959 年向美国博物学家协会发表的演讲中提出了一个简单的问题:“为什么有这么多种类的动物?” 哈钦森的问题在今天仍然像半个世纪前一样新鲜和相关。本书将探讨生态学家对驱动动植物多样性在不同时空尺度上分布的过程的理解。 为了了解群落生态学的现状,了解其历史,特别是思想的发展非常重要。第一章简要总结了这段历史。熟悉该领域的人可以跳过,而有兴趣了解更多信息的人应该查阅 Hutchinson (1978)、Colwell (1985)、Kingsland (1985)、May 和 Seger (1986)、McIntosh ( 1980、1985、1987)和 Ricklefs(1987、2004)。其中许多“历史”是由积极参与该领域发展的生态学家撰写的,因为群落生态学是一门相对年轻的科学。

什么是群落?

群落是在空间和时间上一起出现的一组物种(Begon et al. 2006)。 这个定义是一个可操作的定义。 对空间和时间的任何限制都是任意的,对一个群落中物种数量的任何限制也是如此。 例如,可以参考“鸟类群落”或“鱼类群落”的研究,以界定感兴趣的组合,认识到不可能研究同时出现在同一地点的所有物种 。 尽管大多数生态学家都会对这个定义感到满意,但群落是什么以及它如何组织的概念随着时间的推移已经发生了很大的变化(Elton 1927;Fauth et al. 1996)。

第一批群落生态学家是植物学家,他们注意到植物物种之间似乎存在重复的关联,以应对环境的时空变化。 北美植物生态学的先驱弗雷德里克·克莱门茨 (Frederic Clements) 将这些植物群落视为一个连贯的单位(一种超有机体),并且他推测植物群落遵循某种演替模式,直至某个稳定的顶极群落(Clements 1916;参见生态演替的讨论) 第 15 章)。 湖泊学,即对湖泊的研究,也采用了群落的超有机体观点。 1887年,湖沼学家史蒂芬·福布斯发表了一篇题为《湖泊作为缩影》的著名论文,他在文中指出,湖中的所有生物都倾向于和谐运作,创造一个平衡的系统。 因此,这些早期的生态学家倾向于将群落视为独特的实体,他们开始专注于将植物和湖泊群落分类为特定的“类型”。

这种群落的超有机体概念并不适合所有人。 它很快就受到许多植物生态学家的质疑,其中最著名的是亨利·格里森(Henry Gleason,1926)和阿瑟·坦斯利(Arthur Tansley,1939)。 格里森断言,物种具有独特的生态特征,局部范围内看似紧密结合的物种关联实际上是单个物种对环境梯度的相应。格里森的群落个人主义概念起初被忽视,但后来主张了自己,并导致对克莱门茨的假设的拒绝,转而支持植物分布的连续统或梯度理论(Whittaker 1956)。

克莱门茨和格里森之间关于群落性质的争论在今天看来可能像是一个历史脚注,但其核心是一个非常活跃的问题:局域群落(在一个地点共同出现的物种集合)在多大程度上是真实的实体? Ricklefs(2004)建议“生态学家应该放弃局域群落的局限性概念。 除了资源或环境高度离散且生态边界清晰的情况外,局域群落并不存在。 生态学家过去所说的群落应该被视为重叠区域物种分布的点估计。” 在确定物种关联时,我们将重点关注局域和区域过程之间的相互作用,这是我们将在本书中经常讨论的主题。

与植物生态学不同,动物群落的研究源于对种群的实验室和实地研究。动物种群生物学家、资源管理者和人类人口学家都关心随着时间的推移调节个体数量的因素(出生、死亡、迁徙)。查尔斯·埃尔顿是动物群落生态学的先驱之一,曾担任哈德逊湾公司的顾问,他的思想受到他观察到的北极动物数量波动的强烈影响。埃尔顿反对《福布斯》等人倡导的“自然平衡”概念,并在一本名为《动物生态学》(1927)的书中讨论了食物网、群落多样性和群落入侵性以及生态位等重要思想。 在另一本书《动物生态学》中,埃尔顿(Elton,1950 年,第 22 页)提出,群落的成员数量是有限的,并指出在任何规定的区域中,“理论上可以存在的形式中,只有一小部分实际上可以在任何时间和地点形成群落” 。” 埃尔顿接着指出,对于动物和人类来说,似乎“很多被提到,但很少被选择”。

埃尔顿关于有限成员组成的想法是一个重要的见解,它与人口增长和物种相互作用的数学理论的同时发展很好地契合。 20 年代,数学生态学家 Alfred Lotka (1925) 和 Vito Volterra (1926) 独立开发了现在著名的以他们名字命名的方程(即:Lotka-Volterra model),描述了两个或多个物种之间的竞争和捕食。这些数学模型表明,竞争单一资源的两个物种不能共存。Gause (1934) 用在单一资源的小瓶子中生长的原生动物种群来实验检验了这一理论。他发现,单独生长的物种可以达到稳定的密度,但是当成对的物种在简单的环境中一起生长时,一个物种总是获胜,而另一个物种则灭绝(图1.1)。其他针对果蝇、面粉甲虫和一年生植物的“瓶子实验”也产生了类似的结果。这些结果的明显普遍性导致了后来被称为高斯竞争排斥原理的制定,该原理可以表述为“两个物种不能在一种有限资源上共存”。竞争排斥原理对当时的动物生态学产生了深远的影响,并在修改后成为群落生态学领域发展的基石。

在20世纪40年代和20世纪50年代,关于竞争排斥原则以及种群是否受到密度依赖因素或非密度依赖因素的调节存在激烈的争论。这场辩论中的重要人物是埃尔顿、拉克和尼克尔森,他们支持竞争和密度依赖,安德鲁哈萨和伯奇则支持非密度依赖。1957年,一些生态学家和人类人口学家在纽约长岛的冷泉港研究所开会,讨论种群调控问题,但没有达成共识。 然而,这次研讨会确实取得了一项显着的成果。在已出版的会议记录的最后,有一篇由 G. E. Hutchinson (1957) 撰写的论文,题为“结论性评论”。在这篇论文中,哈钦森正式提出了生态位的概念,并开创了可以被认为是现代群落生态学的时代。