第一章 群落生态学的根源 (II)

关键内容:

  1. 生态位 (Niche):物种所能占据的栖息地或环境;物种在群落中所扮演的角色。生态位重叠程度与竞争强度有关。
  2. 哈钦森n维超体积生态位 (n-dimensional hypervolumn):以环境的生物和非生物维度来量化生态位,各物种在各维度上所占据的范围形成该物种的超体积生态位。各物种的超体积生态位不同。
  3. 基础生态位 (Fundamental niche)现实生态位 (Realized niche):基础生态位为一个物种在没有与其他物种相互作用的情况下可以占据的环境部分,现实生态位为一个物种在存在与其他物种相互作用的情况下可以占据的环境部分。
  4. 生态功能群 (Ecological niche):使用相同类型资源的共存物种。
  5. 哈钦森比率 (Hutchinsonian ratio):相似的物种往往在体型上有恒定比例的区别,长度约为1.3倍、体重约为2.0倍。相似指的是大多数方面相似,除了所捕食的猎物大小。
  6. 极限相似性 (Limiting similarity):两竞争物种共存所需的最小生态位差异。当d/w ≈ 1时,两竞争物种达到极限相似性,其中d为物种间资源利用的平均值差异,w为资源利用的标准差。

生态位

生态位 (Niche) 的概念在生态学中有着悠久的历史(参见 Chase 和 Leibold 2003a 的精彩总结)。Grinnell (1917) 将生物体的生态位定义为它能够占据的栖息地或环境。Elton(1927)独立地将生态位定义为物种在群落中所扮演的角色。 Gause (1934) 将两个物种的生态位重叠程度与它们之间的竞争强度联系起来。当哈钦森将生态位概念形式化并将其与物种多样性和共存问题联系起来时,这些生态位概念中的每一个都被纳入了哈钦森的思想中(Hutchinson 1957,1959)。 哈钦森在他的“结束语”中展示了我们如何量化生物体的生态位,包括环境的生物和非生物维度,作为 n 维超体积 (n-dimensional hypervolume) 的轴(图 1.2)。

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图 1.2 Hutchinson 将生态位可视化为 n 维超体积。在这个假设的例子中,松鼠物种的基础生态位沿着三个环境维度显示。一个轴(此处标记为 y)可能定义物种耐受的温度范围,另一个维度 (x) 可能描述食用的种子大小(例如橡子)的范围,第三个轴 (z) 树枝密度的范围 (直径、体积)支持该松鼠物种。下标 1 和 2 代表每个生态位维度的下限和上限。哈金森 (1978)。

Hutchinson(1957)继续区分有机体的基础生态位 / 交互前生态位 (Fundamental niche / pre-interactive niche) 及其现实生态位 / 交互后生态位 (Realized niche / post-interactive niche)基础生态位包括一个物种在没有与其他物种相互作用的情况下可以占据的环境部分,而现实生态位包括一个物种在存在相互作用物种(例如竞争者和捕食者)的情况下实际占据的环境部分 )。哈钦森认为,由于种间的负相互作用,一个物种的实际生态位小于其基础生态位。然而,物种之间的正相互作用(互利共生)可能会导致物种占据以前不适合的环境部分;换句话说,现实生态位有可能大于基础生态位(Bruno et al. 2003)。哈钦森的生态位概念中没有明确考虑正相互作用,这一事实表明竞争和掠夺的思想是如何完全渗透到当时的生态思维中的。

哈钦森对生态位的定义提供了一个框架,生态学家可以在此基础上构建基于种间竞争的群落组织理论。然而,首先,他们需要使哈钦森的概念更加可行。 “n 维生态位”在抽象上是没问题的,但从经验上看,不可能测量一个未定义的生态位维度的数量。哈钦森的一位学生罗伯特·麦克阿瑟将这一概念付诸实践。麦克阿瑟的方法(1969)是只关注少数关键的生态位轴——那些会发生竞争的轴。例如,如果种子的种间竞争限制了群落中以种子为食的鸟类的数量,那么我们应该将研究重点放在种子可用性的某种衡量标准上,以定义物种的生态位(例如种子大小)。因此,可以检查群落内“生态位空间”中的物种分布(见图 8.3 和 8.4)。更重要的是,麦克阿瑟的方法展示了我们如何定量地将生态位空间的重叠与竞争排斥过程联系起来(MacArthur 1972)。我们将在第 8 章讨论这种方法在物种共存研究中的现代延伸。

1957 年发表“结束语”后不久,哈钦森(Hutchinson,1959)在向美国博物学家协会发表的主席演讲中提供了另一个重要见解,题为“向圣罗莎莉亚致敬,或者为什么有这么多种类的动物?”在这里,哈钦森思考了一个超越高斯竞争排斥原理的问题:如果竞争排斥原理成立,并且种间竞争限制了同一生态位内物种的共存,那么生态位中的物种必须有多大的差异才能共存?哈钦森认为,答案可能是在生态功能群 (Ecological guild)——使用相同类型资源的共存物种——之间看似有规律的体型差异模式中找到的。他指出,除了所吃猎物的大小外,在大多数方面相似的物种往往会在恒定的大小比例上有所不同:**长度约为 1.3 倍,体重约为 2.0 倍**。 在许多生态功能群中都发现了共存物种之间大小的这种规律性差异(图 1.3 中显示了一个例子),并被称为哈钦森比率 (Hutchinsonian ratios)

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图 1.3 美国西部大盆地和索诺兰沙漠中发现的沙漠啮齿动物的哈钦森比率。体型的差异反映了这些物种之间饮食和栖息地利用的差异(生态位差异)。在这两个沙漠啮齿动物生态功能群中观察到的体型间距模式比偶然预期的更加规则。来自布朗(1975)。

MacArthur 和 Levins (1967) 基于这些想法,引入了极限相似性 (Limiting similarity)的概念,该概念指定了两个竞争物种共存所需的最小生态位差异。在麦克阿瑟和莱文斯的理论中,物种沿着资源(生态位)轴线性排列,每个物种的资源利用由正常(钟形)利用曲线表示(图1.4)。相邻利用率曲线之间的重叠可以(在特定假设下)用作种间竞争 Lotka-Volterra 模型中竞争系数(α)的度量(第 7 章中所述)。使用这种竞争模型,麦克阿瑟和莱文斯(1967)能够指定两个物种共存所需的最小生态位差异。后来,May 和 MacArthur (1972) 以及 May (1973b) 根据波动环境中的物种,使用了不同的方法,得出了非常相似的结果:当 **d/w ≈ 1** 时,两个竞争物种之间达到了极限相似性,其中 d 是物种间平均资源利用的间隔,w 是资源利用的标准差(见图 1.4)。

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图 1.4 说明了利用连续食物资源的三个物种的极限相似性概念。K 代表资源连续体(例如,食物量作为食物大小的函数)。每个物种的生态位由其资源利用曲线的平均值和标准差(w)表示,d是最接近的物种对的平均资源利用之间的距离。MacArthur 和 Levins (1967) 以及 May 和 MacArthur (1972) 表明,竞争物种共存所需的最小生态位分离(在非常具体的条件下)是 d /w ≈ 1。 May 和 MacArthur (1972) 之后。