关键内容：
讲了解释多样性格局的机制的争论与发展历史：
【定量失败】通过极限相似性原则 (具体是根据竞争物种相似性的功能极限) 来预测多样性：失败。因为 (a) 种间竞争并非是构成群落的唯一甚至主要因素 (种间竞争与零模型的结果无区别) 并且 (b) 极限相似性的预测结果是模型依赖的 (该极限根据模型的假设和结构有很大差异)。
【定性存在】但完全认为种间竞争不重要也是错的，因为虽然相似性的极限的量化并不严谨/准确，但它确实定性地客观存在 (群落的生态位空间越紧密，物种共存越困难)。因此，应当重新解释极限相似性原则。这就需要考虑除了种间竞争以外的、其他决定物种多样性的因素。
【重新定量】新方向：用田野实验来检验假设。除了种间竞争，捕食也会影响多样性。因此，竞争和捕食是综合作用以影响多样性。
【定量的复杂性，催生新理论】但考虑多种因素对多样性的影响，会过于复杂。精炼理论：尽管提出了大量机制来解释生态群落格局，但这些机制只涉及4种生态学过程——选择、漂变、扩散、成种。这4种过程在不同的时空尺度下，通过不同的组合方式 (黑匣子) ，形成了多样性格局。由于这4个过程涉及到超出局域群落的更大的空间尺度，因此，综合这4个过程去解释群落格局需要以更大的时空尺度为背景。
【新理论有待更大时空尺度的检验】而局域群落是历史 (更长时间尺度) 和区域 (更大空间尺度) 进程的基础，因此需要以局域群落为基础、将局域种群和群落视为元种群和元群落、组合成特定区域内的集合种群 (Meta-population) 和集合群落 (Meta-community)、从而在区域尺度上解释群落格局。
在不到 50 年的时间里，动物群落生态学从简单地认识到生态位中过于相似的物种不能共存，发展到了一个理论框架的发展，该框架准备根据**竞争物种相似性的功能限制 (a functional limit to the similarity of competing species)** 来预测自然群落中发现的物种的数量和类型。这是一个巨大的飞跃，群落生态学似乎正在成为一门更加定量和预测的科学。罗伯特·梅（Robert May，1977a，第 195 页）的评论反映了这个时代令人陶醉的乐观情绪：“共存竞争者之间的极限相似性问题最终与物种本身的起源一样深刻：尽管毫无疑问地受到猎物-捕食者和互惠关系的修改，这种对相似性的限制可能是决定物种数量的主要因素。” 然而，最终，极限相似性理论未能实现其承诺。发生了什么？
首先，种间竞争是构成群落的唯一甚至主要因素的观点受到强烈挑战。群落中种间竞争重要性的大部分证据都是基于描述性模式，例如共存物种之间体型大小的规则间隔模式（见图 1.3）或岛屿上物种的“棋盘”分布（Diamond 1973，1975）。 然而，当更仔细地研究时，许多这些模式被证明与不将种间竞争作为组织力量的模型（即零模型）所预测的模式没有区别（Strong 等人，1979 年；Simberloff 和 Conner，1981 年； 戈特利和格雷夫斯 1996）【注：考虑种间竞争与不考虑种间竞争的零模型的结果一致，表明种间竞争并不重要】。 其次，对物种之间极限相似性的预测结果是依赖于模型的（Abrams 1975，1983b）。 也就是说，尽管大多数种间竞争的数学模型都预测了物种在资源利用方面的相似程度并仍然共存的一些限制，但该限制根据模型的假设和结构而有很大差异。 我们现在知道，像麦克阿瑟和莱文斯（1967）最初设想的那样，相似性并不存在普遍（或“硬”）限制。 然而，最近的研究表明，虽然对相似性没有正式的极限，但群落的生态位空间越紧密，物种共存就越脆弱（Meszéna et al. 2006；Barabás et al. 2012, 2013）。 紧密拥挤的群落的极端脆弱性表明需要重新解释极限相似性原则，而不是完全放弃它。
这些和其他挑战促使生态学家考虑超越种间竞争之外的、可能决定物种多样性的多种因素。 与 20 世纪 60 年代和 1970 年代初期群落生态学所表现的肆无忌惮的乐观主义相反，接下来的十年是一个自我反省的时期，生态学家努力寻找一个概念框架来取代看似已经失去的东西（McIntosh 1987）。 然而，最终，群落是围绕强大的种间相互作用来组织的想法并没有那么错误，因为它过于简单化了。
简单的基于竞争的模型在解释群落多样性方面的“失败”导致了群落生态学的重要新方向，其中许多方向继续影响着我们研究生态学的方式。 例如，20 世纪 70 年代的“零模型争论”直接导致人们越来越重视使用田野实验 (Field experiments) 来检验生态假设。 许多现场实验的重点是研究种间竞争。 然而，Paine (1966)、Dayton (1971) 和 Lubchenco (1978) 在海洋潮间带进行的开创性实验也表明，捕食者的存在或不存在可能对物种多样性产生巨大影响。 这些实验为未来在食物网、营养级联和自上而下效应 (top-down effects) 方面的大量工作奠定了基础。 我们将在后续章节中详细讨论这些主题，以及描述食物网和其他类型生态网络的最新方法（参见第 10 章和第 11 章）。
上面引用的实验研究证明了竞争和捕食如何相互作用影响物种多样性和组成（例如，当捕食者优先以竞争优势为食时，多样性会增加），再次为后续关于捕食和竞争-捕食权衡的实证和理论工作奠定了基础。 随着时间的推移，多次现场实验结果的积累促进了荟萃分析 (Meta-analysis) 在生态学中的应用，其中许多实验的结果被组合和综合以得出一般结论（Gurevitch 等人，1992 年；Borenstein 等人，2009 年； 施瓦泽等人，2015）。 如今，生态学家严重依赖荟萃分析，在本书中，作者将多次利用荟萃分析的结果来评估生态学过程的重要性。
单一过程（种间竞争）“未能”解释 20 世纪 60 年代和 1970 年代观察到的物种多样性的许多模式，导致生态学家对他们的科学采取更加多元化的方法（Schoener 1986；McIntosh 1987）。 多元生态学认识到多种因素可能相互作用来决定物种的分布和丰度。 然而，多元化的困难在于它很快就会把我们带入泥沼。 Vellend (2010, p. 183) 在他发人深省的文章中提出，“尽管有大量的机制被认为是生态群落模式的基础，但所有这些机制只涉及四种不同的过程——选择 (Selection)、漂移 (Drift)、物种形成 (Speciation)、 和扩散 (Dispersal)。” 在韦伦德的框架中，“选择”涵盖了决定局域群落内物种相对成功的过程（例如，竞争、捕食、疾病），而“漂移”是指由于机会或其他随机效应而导致的物种相对丰度的变化 ，“扩散”是个体和物种进出局域群落的移动。 “物种形成”在比局域群落更大的空间尺度上运作，这个过程最终在区域物种库中产生多样性。 Vellend（2010，2016）认为，通过关注不同时空尺度上物种多样性模式的四个主要驱动因素，可以实现群落生态学的概念综合（图1.5）。 我们同意韦伦德的建议。 此外，我们认为群落生态学家面临着进一步的挑战，需要阐明图1.5中“黑匣子”的内部，并更好地理解群落生态学的四个基本过程如何相互作用以确定生物多样性的模式。
图 1.5 群落生态功能的概念图，其中四个基本过程（选择、漂移、物种形成和扩散）结合起来确定了右侧列出的生物多样性模式。 “群落生态学的黑匣子”指的是这样一个事实：左边列出的四个过程可以通过多种方式组合起来产生右边列出的模式。 维伦德之后 (2010)。
认识到局域群落承载着历史和区域进程的足迹（Ricklefs 和 Schluter 1993），这是一个重要的见解，源于 20 世纪 60 年代和 1970 年代狭隘的局域群落关注点。 有趣的是，麦克阿瑟（MacArthur，1972）预见到了这种范式转变，但他去世得太早，无法参与其中（参见 McIntosh 1987 的讨论）。 简而言之，很少有群落是孤立存在的。 相反，群落内物种的多样性是其生物和非生物相互作用（即物种排序或“选择”，以及漂移）、群落之间物种的分散以及区域物种库的组成（一个生物地理学和进化史的功能）。 因此，有必要考虑在局域尺度上调节多样性的过程，以及将种群和群落连接成元种群和元群落的过程，以及最终在区域层面产生多样性的过程。 这是一个艰巨的任务。 第二章将使用大尺度多样性梯度，特别是纬度多样性梯度，作为开始思考产生区域多样性的过程的工具。 在区域或大陆的地理尺度上，生物多样性是可能持续数百万年的进化过程的函数。 此外，地球历史上的偶然事件可以影响一个地区的大小、地貌、气候和物种形成的时间长度。 这些历史因素共同使得对决定区域生物多样性的过程的研究具有挑战性。 当然，在如此广阔的时间和空间范围内进行实验的机会也很少。 然而，正如我们将看到的，分子生物学、系统发育学、古生物学和生物地理学的最新进展极大地促进了大范围多样性模式的研究，而这些新工具为理解在区域尺度上产生生物多样性的因素提供了关键。