第一部分 大局观：生物多样性的格局、原因和后果
第二章 生物多样性格局
关键内容：
多样性的纬度梯度 (Latitudinal diversity gradient)：大多数类群的物种丰富度从两极到赤道急剧增加。
“生物多样性，即生命的多样性，在地球上分布不均匀。”——凯文·加斯顿，2000，第1页。 “做科学就是寻找重复的格局，而不是简单地积累事实。”——罗伯特·麦克阿瑟，1972，第1页。
为什么地球不同地区的物种数量和类型差异如此之大？ 这个问题长期以来一直挑战着生态学家和进化生物学家。 早期的博物学家对他们在潮湿的热带地区发现的生命的显著多样性感到震惊（例如，von Humboldt 1808；Darwin 1859；Wallace 1878）。 例如，整个北美洲大约有 600 种树种（Currie 和 Paquin，1987 年），而热带雨林在短短几公顷的面积内可能包含 600 种树种（Pitman 等人，2002 年），而新世界热带地区， 总体而言，支持大约 22,000 种树种（Fine 和 Ree 2006；Slik 等人 2015）。 过去 200 年来，生态学家一直试图解释为什么大多数类群的物种丰富度从两极到赤道急剧增加（图 2.1）。 Hillebrand (2004) 在对近 600 项已发表研究的回顾中证明，几乎所有分类群都存在这种多样性纬度梯度 (Latitudinal diversity gradient)。 多样性纬度梯度的强度在植物和动物之间、海洋和陆地环境之间、温血生物和冷血生物之间没有差异（图2.2）。
毫无疑问，从两极到热带，物种丰富度的显著、可重复的增加是罗伯特·麦克阿瑟（Robert MacArthur，1972）在说生态学家应该在自然界“寻找重复格局”时提到的最好例子。 罗伯特·里克莱夫斯（Robert Ricklefs）称其为“自然历史中主要的、无法解释的模式…一个嘲笑我们无知的人”（引自 Lewin 1989，第 527 页）。 本章将以多样性纬度梯度为重点，研究在广泛的空间尺度上驱动物种多样性变化的因素。 然而，首先，它考虑了与评估不同空间尺度的生物多样性相关的一些挑战，重点关注生物多样性的一个关键方面——物种丰富度。 然后，它研究了物种丰富度方面研究最充分的三种模式: 物种丰富度与面积之间的关系、物种丰富度的分布以及生产力与物种丰富度之间的关系。 本章最后详细探讨了地球生物多样性中最引人注目的模式——多样性纬度梯度。 这些生物多样性格局构成了群落生态学试图解释自然的大部分内容（见图 1.5）； 他们的研究为探索物种相互作用的机制以及了解驱动物种数量及其分布变化的过程奠定了基础。
图 2.1 生物多样性纬度梯度示例。 大多数生物学家都熟悉大型、显著的生物体（例如鸟类、哺乳动物和树木）的极地梯度。 然而，最近的工作表明，包括微生物在内的多种类群都存在纬度多样性梯度，并且这些梯度发生在陆地、海洋和淡水生境中。 (A) 鸟类物种丰富度。 (B) 被子植物科的丰富度。 (C) 海洋腹足动物物种丰富度。 (D) 淡水浮游植物物种丰富度。 (A) 取自霍金斯等人。 （2007）； (B) 来自 Francis 和 Currie 2003； (C) 在雷克斯等人之后。 2005年； (D) Stomp 等人之后。 2011年。
图 2.2 近 600 项物种丰富度研究汇编的数据显示了空间 (A) 和有机 (B) 因素的纬度梯度趋势，即靠近赤道的物种丰富度增加。 这些图表以程式化的方式说明了观察到的八个变量从低纬度到高纬度物种丰富度的变化，以及每个变量的相对影响（通过两个斜率的差异显示）和相关强度（通过相对线条粗细显示） 随纬度梯度变化。 继希勒布兰德（2004）之后。
多样性最简单的概念是物种丰富度，即局域群落中发现的物种数量。 即使这个看似简单的概念，正确测量和使用起来也可能非常复杂。 首先，正如群落的边界是任意的（第一章）一样，衡量物种丰富度的边界也是任意的。 它们通常最终只是样方、样线、净扫描或其他使用的采样单元的边界。 这是有问题的，因为物种丰富度与样本量密切相关，因此我们对采样规模的选择至关重要。 更糟糕的是，丰富度与样本大小呈非线性关系。 这意味着没有简单的方法可以将 1 公顷地块上 10 种树种的观察结果与 5 公顷地块上 20 种树种的观察结果进行比较。 人们可能会想将这些数字转换为“物种密度”，并说第一个地块有 10 个物种/公顷，而第二个地块有 20/5 = 4 个物种/公顷，因此丰富度较低。 这种类型的标准化通常适用于丰度或生物量，它们与面积大致呈线性比例，但这种方法对于物种丰富度来说是完全错误的，因为丰富度和样本量之间存在非线性关系——永远不应该使用它（Gotelli 和 科尔韦尔 2001）。
另一个问题是物种丰富度只是生物多样性的一个方面。 生物多样性的其他重要方面包括遗传多样性（群落内发现了多少遗传变异）、功能多样性（群落中的物种如何填写性状的 n 维空间）和系统发育多样性（有多少不同的进化历史）。 出现在群落中）。 Magurran 和 McGill (2011) 详细讨论了多样性的这三个额外方面。 虽然其他多样性衡量标准通常与分类多样性（即物种丰富度）呈正相关，但情况并非总是如此。 例如，小规模的功能多样性在赤道达到峰值，就像分类多样性一样，但较大范围的区域功能多样性在温带地区达到峰值，这与分类多样性不同（Lamanna et al. 2014）。
严格测量、比较和理解物种丰富度的核心工具被称为物种个体曲线、物种累积曲线、稀疏曲线或收集曲线（图 2.3(A)）。 想象一下，一位生物学家沿着一条直线穿过一个群落，计算她/他遇到的物种数量。 图 2.3(A) 中的虚线是预期看到的曲线。 最初，遇到的每个新个体都可能是不同的物种，但在某些时候会遇到已经见过的物种，并且线会暂时变为水平，然后遇到一个新物种，线会再次上升一个物种。 如果许多这样的曲线在个体的许多随机排序上进行平均或使用分析公式（Hurlbert 1971），则获得平滑曲线（图2.3（A）中的实线）。 所有群落都显示出这种一般形状的曲线（即递增的减速函数）。 它看起来大致像平方根函数，但实际上，形状的细节存在很大的变化。 在没有记录个体丰度，而只是记录许多地点物种存在或不存在的情况下，可以使用称为基于样本稀疏的相关技术，其中通过样本数量进行标准化 x 轴出现，而不是个体数量（Gotelli 和 Colwell 2001）。 物种-个体曲线不仅强调物种丰富度的尺度依赖性，而且实际上提供了解决方案。 现在可以通过标准化样本量（个体数量）并比较物种-个体曲线的高度来比较不同的系统（图2.3（B））。
图 2.3 (A) 物种-个体曲线示例，绘制了遇到的物种数量与遇到的个体数量的关系。 绿色虚线代表单个实例，呈锯齿状。 蓝色、平滑的曲线代表个体相遇顺序的许多随机化的平均值，因此更平滑。 (B) 红色实线代表 20 个物种的 1000 个个体的物种-个体曲线，每个物种的丰度相等为 50。其他曲线显示个体在物种之间和跨空间分布的结构如何变化， 影响物种-个体曲线，从而影响阿尔法多样性。 蓝色虚线假设物种之间的丰度分布更为典型，其中有许多稀有物种和很少的常见物种（该线增加得更慢，因为遇到的大多数个体都来自常见物种，并且很少有人遇到新的稀有物种 ）。 红色虚线假设区域（伽玛）多样性加倍（40 个物种）。 水平和垂直黑色虚线显示了观察到的物种数量如何随着观察到的个体数量以非线性方式增加（这可能由于观察区域或个体密度的变化而变化）。