关键内容：
α, β和γ多样性：
Alpha (α) 多样性 (Alpha (α) diversity)：在局域范围内（即在栖息地或局部地点）发现的物种数量。
Beta (β) 多样性 (Beta (β) diversity)：衡量一个区域内两个或多个栖息地或局域地点之间物种组成差异或物种更替的指标。
Gamma (γ) 多样性 (Gamma (γ) diversity)：衡量一个地区物种丰富程度的指标。
三者关系：α*β=γ
区域物种库 (Regional species pool)：可能在局域群落定居的物种。
生物地理区域 (Biogeographic regions) **或生物地理领域 (Biogeographic realms)**：地球生物群在主要地理边界处表现出明显的差异，例如大陆边缘、主要山脉或气候断裂。 这些在生物和气候上不同的区域被称为生物地理区域或生物地理领域。
鉴于在谈论丰富性时空间尺度的重要性，在讨论多样性时拥有共同的词汇也很重要。 Robert Whittaker（1960，1972）提出物种多样性可以通过三种方式表达，为测量不同空间尺度的多样性提供了基础：
这些跨尺度比较可以提供有关多样性如何构建的信息。 Whitaker 将 beta 多样性定义为 β=γ/α 或 α*β=γ。 图 2.4 中的简单示例可以说明问题。 在 X 区（绿色站点）中，α 多样性为 5（两个站点丰富度 5 的平均值），X 区的 γ 多样性为 5（所有站点中总共发现了 5 个物种，因此 β 多样性为 1（γ /α) 相比之下，Y 区（黄色站点）的 α 多样性为 3（两个站点中平均有 3 个物种），γ 多样性为 6，因此 β 多样性为 2。我们可以看到，尽管 Y 区的 α 多样性较低，但由于 β 多样性较高，因此 γ 多样性较高。
图 2.4 Alpha (α)、beta (β) 和 gamma (γ) 多样性的图示，在四个位点和两个区域（X 和 Y）中测量。 Alpha 多样性量化了局域尺度（即在给定地点或栖息地内）的多样性。 在此示例中，α 多样性在位点 1 和 3 处最大（各 5 个物种），而在位点 2 和 4 处较低（各 3 个物种）。 Beta 多样性衡量地点之间多样性的变化，即给定区域内的物种更替量。 在此示例中，Y 区比 X 区具有更高的 β 多样性（即，在 X 区的两个位点上都发现了相同的五个物种，而构成 Y 区的两个位点中的每一个位点上存在的三个物种之间没有重叠）。 Gamma多样性衡量一个区域内的总体多样性，并在所有地点进行评估。 在此示例中，Y 区域（六个物种）中的gamma多样性高于 X 区域（五个物种）。 继帕尔曼和安德森之后 (1997)。
您可能会问：“区域是什么意思？” 这是一个非常好的问题。 生态学家根据感兴趣的问题以多种不同的方式使用这个概念（表 2.1）。 一个区域通常被认为空间尺度很大，绵延许多平方公里，并且包含大量的栖息地和群落。 此外，生态学家经常使用“区域”来指代某个区域，随着时间的推移，该区域的物种很可能在当地感兴趣的群落中定居。 可能在局域群落定居的物种统称为区域物种库 (Regional species pool)。 最后，研究全球生物多样性模式的生态学家通常将区域视为地球上具有独特进化历史的部分，即被主要物理边界隔离的地理区域。 Wallace（1876）指出，地球生物群在主要地理边界处表现出明显的差异，例如大陆边缘、主要山脉或气候断裂。 这些在生物和气候上不同的区域被称为生物地理区域 (Biogeographic regions) **或生物地理领域 (Biogeographic realms)** Kreft 和 Jetz 2010；Holt 等人 2013；Ficetola 等人 2017）。 在全球多样性模式的研究中，生物地理区域经常被用来描述区域多样性。
表 2.1 群落生态学中的一些空间名称 [a] 术语 定义 生物地理区域/领域：极大的空间范围，大致对应于大陆和次大陆区域。 空间限制与板块构造造成的主要地质和气候障碍相一致； 这些障碍（例如海洋、山脉、沙漠）限制了生物在进化过程中的扩散。 从功能上定义为地球上具有共同进化历史并因此包含地方性和相关类群的部分。 生物地理区域边界的物种更替迅速。 省份：类似于生物地理区域/领域。 生物群落或生态区：非常大的空间范围。 陆地生物群落在功能上由气候以及与特定气候条件相关的植被和动物定义，无论这些气候条件发生在地球上的任何地方。 例如：沙漠、热带雨林、温带草原、苔原。 水生生物群落与陆地生物群落一样，其特征是适应相似条件的生物体组合。 它们不是由气候决定的，而是由多种因素决定的，包括盐度、水温和运动、光穿透和基质成分。 示例：河流、湖泊、盐沼、潮间带、公海。 区域：空间范围大，覆盖许多平方公里，包含大量的栖息地和群落。 有时与生物地理区域或省同义，但更常用于定义较小的空间尺度。 从功能上定义为一个区域，在该区域中，物种形成和灭绝过程会影响生物多样性，并且随着时间的推移，该区域的物种很有可能在局域群落中定居。 例如，我们可以将“区域物种库”称为可能在局域感兴趣的群落定居的物种集合。 局部：空间范围小，< 1 m 至几平方公里。 空间范围部分取决于群落内生物体的大小； 例如，从生活在树洞或猪笼草叶子内的微生物到热带森林中的树木。 从功能上讲，局域区域或局域群落是由物种相互作用的可能性来定义的。 在局域区域或局域群落内，物种之间很有可能相互作用并影响彼此的动态。 [a] 此处列出的术语被群落生态学家广泛用于描述空间依赖性关系和过程。 尽管给出的定义反映了常见用法，但这些术语的严格定义并不存在。 值得注意的是，这些术语是根据它们的空间范围（近似面积/大小）和它们在群落生态学中的功能作用来定义的（参见 Cornell 和 Lawton 1992）。
将 alpha 和 gamma 多样性视为由在每个空间尺度上占主导地位的过程定义也是有用的。 “因此，γ尺度是进化过程（特别是物种形成和全球灭绝）决定生物多样性和变异的尺度，是由气候等大尺度梯度驱动的。 。 。 区域 。 。 .以及生物地理、历史偶然事件… .相比之下，α-多样性是群落生态学中传统研究的过程占主导地位的规模，例如扩散限制、小气候和物种相互作用”（McGill 2011，p.482）。 尽管我们可能希望对多样性的三个空间组成部分（α、β和γ）有更精确的定义，但它们本质上是相对的概念。 评估 α 和 γ 多样性的主要挑战通常归结为就测量区域的大小达成一致。 然而，评估 β 多样性更为复杂，达成共识也具有挑战性。 一方面，β 多样性在概念上很简单——它指的是一个区域内不同地点的物种组成变化的速度。 因此，它是营业额或变化率的衡量标准。 除此之外，共识很快就会瓦解。 Whittaker 的 β=γ/α 公式（1972）提供了一种测量 β 多样性的方法。 其他人提出了一种加性模型（β = γ–α），该模型更容易在统计上使用（Crist et al. 2003）。
衡量β多样性的一种完全不同的方法是量化局域群落对之间物种组成的变化。 Sorenson 和 Jaccard 等相似指数计算群落之间物种组成的重叠百分比。 更复杂的相似性指数，如 Morisita–Horn 和 Bray–Curtis，考虑了不同物种的相对丰度（Koleff et al. 2003）。 计算一负相似度可以衡量一对群落的不相似性，并且所有可能的群落对之间的平均不相似性是 beta 多样性的衡量标准。 对群落对之间的相似性随着群落之间距离的增加而下降的速率的计算也是如此（Nekola 和 White 1999）。 目前，已开发数十种测量β多样性的方法（Koleff 等人，2003 年；Anderson 等人，2011 年）。 最近，人们一直在努力使用随机化零模型来计算控制γ多样性的β多样性度量（Kraft等人，2011）。 这些作者发现，一旦控制了 γ 多样性，β 多样性就不再沿纬度梯度变化。 这引发了许多批评和替代建议，以控制 α 或 γ 多样性或两者的 β 多样性（Qian 等人，2013 年；Ulrich，2017 年）。 然而，最终，人们相信这些努力被误导了（Ulrich 2017）。 Whittaker 的原始表述（1960）表明 beta 多样性与 alpha 和 gamma 多样性密切相关。 他们可以解耦的想法是错误的。 从生态学角度来说，α、β和γ都只是对不同物种的个体如何在空间中排列的更大复杂的潜在现实的有限看法。 事实上，每个视图仅捕获整个图片的一部分，这一事实不应让我们误以为它们是独立的。
让我们暂时回到生物学家走过一个群落的视野，计算她/他遇到的物种总数，并考虑物种分布的不同方面如何影响α和β多样性的评估。 例如，如果我们从假设每个物种都同样丰富（图 2.3.B 中的实红线）转向更现实的场景，其中大多数物种都很稀有，少数物种非常常见（即更加不均匀），则物种-个体曲线变低（图 2.3.B 中的蓝色虚线），表明 alpha 多样性较低。 这是因为常见物种很快就会出现在我们的样本中，并且遇到的新个体很可能与已经遇到的常见物种相同。 可能需要很长时间才能遇到该地区仅有少数个体的稀有物种。 因此，增加物种丰度不平等的净效应是降低α多样性。 然而，它增加了β多样性（因为在局域群落中发现的少数稀有物种与在另一个当地群落中发现的稀有物种不同）。 使用较小的样地大小相当于采样较少的个体，这相当于沿着物种-个体曲线向左移动，从而导致较低的 α 多样性（如图 2.3.B 中的水平和垂直虚线所示；并且再次增加了 β 多样性） 。 同样，降低整个区域的个体密度，同时保持样地面积恒定，具有降低样地中个体数量、减少 α 和增加 β 多样性的相同效果。 一个更微妙的效果是不再将个体随机分散在空间中，而是将它们分布起来，使得同一物种的个体更有可能被发现彼此接近而不是偶然（Condit et al. 2000）。 这种效果与增加不均匀度的效果非常相似。 从单个地块的角度来看，一些物种变得更加常见，因为它们位于焦点地块中并聚集在一起，增加了它们的表观丰度，而另一些物种则变得更加稀有，因为它们在其他地块中聚集在一起，因此从目标地块的角度来看更加稀有。 因此，与随机分布相反，将一个物种的个体聚集在一起会降低 α 多样性并增加 β 多样性（蓝色虚线图 2.3B）。 最后，如果我们增加区域物种丰富度（图2.3.B中的红色虚线），那么α和β多样性都会上升。 因此，改变α和β多样性的关键因素有五个（表2.2）：
• 丰度分布不均匀； • 一个物种内个体的集中分布与空间随机分布； • 区域总丰富度（γ）； • 所谓局域地块的面积； • 整个地区的个体密度
表 2.2 物种分布和丰度的不同方面如何影响 α 和 β 多样性 Alpha 多样性 Beta 多样性 丰度分布更加不均匀：↓ ↑ 一个物种内空间聚集的个体： ↓ ↑ 更高的区域（γ）多样性：↑ ↑ 局域地块面积较小：↓ ↑ 个体密度较高：↑ ↓
这个分析向我们展示了几件事。 首先，我们可以看到物种丰富度是一个累加变量，它累积了影响群落的许多不同因素的平衡。 还可以看出，α、β 和 γ 多样性虽然高度相互关联，但都只是复杂的底层现实的一部分。 这种语言模型也是迈向局域物种丰富度或α多样性预测模型的一步。 例如，如果我们想知道入侵物种可能会对物种丰富度产生什么影响，我们可以将其分解为分析入侵物种将如何影响上面列出的五个分布因素。 在几个经过充分研究的系统中，入侵物种的主要作用是降低本地个体的密度并增加一种常见入侵物种的优势。 这两个因素往往会降低 α 丰富度，但对区域丰富度影响相对较小（Powell 等，2013），从而也增加了 β 多样性。