关键内容：
物种-面积关系 (Species-area relationship)：对数坐标下呈直线
为什么更大的面积包含更多的物种？因为 (1) 更大的面积通常包含更多种类的栖息地 (2) 更大的面积可以支持更多的种群，这些种群灭绝的可能性更低。
物种-面积曲线的三相：SAR曲线在省尺度上(即在生物地理区域之间比较多样性时)最陡，在区域尺度上(即在省内)较浅。
物种多度分布 (Species abundance distribution)
物种-个体曲线的形状取决于常见种和稀有种的相对比例，在确定alpha多样性上有重要影响。因此物种-个体曲线将alpha多样性、物种-面积曲线和物种多度分布联系起来。
在了解了如何在不同的空间尺度上测量生物多样性之后，本章现在转向研究自然界中一些更广为人知的生物多样性模式及其潜在原因。
大区域比小区域包含更多的物种。岛屿上的生物提供了这种物种-面积关系 (species-area relationship, SAR) 的最普遍的例子，但它也存在于大陆和海洋地区。像纬度多样性梯度一样，SAR是普遍存在的，它的发现可以追溯到19世纪中叶，它是生态学中最早量化的多样性模式之一(Arrhenius 1921;格里森1922;Rosenzweig 1995)。物种丰富度与面积之间的关系可以用幂函数的形式来描述
其中S为物种数，A为面积，c和z为拟合常数。这种关系在对数-对数图上产生一条直线(图2.5)。请注意，SAR的形状(图2.5插入)与个体-物种积累曲线(图2.3A)相似，这不是巧合，因为个体数量通常与面积成正比。其他函数(例如，对数)也已用于拟合SAR，并且有一些证据表明幂函数可能不是其最佳描述符(Kalmar和Currie 2007)。然而，大多数研究用幂函数描述SAR，拟合常数c和z提供了比较研究之间关系的有用方法(见Connor and McCoy 1979;Drakare et al. 2006)。
为什么更大的面积包含更多的物种?答案有两个部分。首先，更大的面积通常包含更多种类的栖息地。生境多样性随面积的增加有助于SAR，因为不同的物种具有不同的生境亲和力(图2.6)。然而，即使在生境相对均匀的地区，由于人口统计过程，更大的地区也可能容纳更多的物种。因此，答案的第二部分是，更大的面积可以支持更多的种群，而这些种群灭绝的可能性更低。MacArthur和Wilson(1967)开发了一个简单的岛屿生物地理模型来说明这种影响(图2.7)。Simberloff(1976)用链锯缩小了佛罗里达海岸的小红树林岛屿的大小，实验验证了这个模型。随着时间的推移，面积减小的岛屿物种丰富度下降，而对照岛屿则没有影响(Simberloff 1976)。这些观察结果以及麦克阿瑟和威尔逊(1967)的理论对自然保护区的保护和设计具有重要意义，这将在第13章中进行更详细的讨论。
虽然我们了解了驱动物种-面积关系的基本过程，但SARs的许多方面仍在挑战我们的理解。例如，SAR的斜率(公式2.1中拟合的常数z)具有重要意义，因为它描述了随着采样面积的增加而遇到新物种的速率(因此捕获了β多样性的一个方面)。Rosenzweig(1995)继Preston(1960)的早期工作之后，指出z随空间尺度变化，导致三相SAR(图2.8，参见Shmida和Wilson 1985;哈贝尔2001;2011年麦吉尔)。SAR在省际尺度上(即在生物省之间比较多样性时)最陡(接近统一)，而在省内(在区域尺度上)较浅。省对应于具有独立进化历史的生物地理区域(见表2.1)。在具有不同进化历史的地区之间移动时，物种丰富度应该发生巨大变化。此外，Allen and White(2003)和McGill(2011)表明，当研究的空间尺度大于大多数物种的范围时，SAR的斜率将接近于1。McGill (2011a)基于采样分布和物种范围，对图2.8所示的三相SAR给出了一个非常笼统的解释。
图2.5 两条物种-面积曲线。请注意，坐标轴是对数的，并且关系可以通过基于公式2.1 (S = cAz)的直线很好地拟合，其中c和z是拟合值; 算术关系在面板(A)的插图中描述。(A)麦克阿瑟和威尔逊在大安的列斯群岛和小安的列斯群岛上绘制了爬行动物和两栖动物种类的数量与岛屿大小的关系图。(B)最早的物种面积曲线之一是由h.c.沃森在1859年为英国的植物物种绘制的。他根据大不列颠和整个岛屿内不同大小的区域绘制了这条曲线。(A)麦克阿瑟和威尔逊(1967)之后，数据来自达灵顿(1957);(B)在Rosenzweig(1995)之后。
大多数物种-面积研究都集中在区域尺度上，在这个尺度上，z值集中在0.25左右，一般在0.15至0.40之间(Rosenzweig 1995)。早期解释z值明显一致性的尝试集中在对数正态物种丰度曲线的性质上(Preston 1948;1975年5月)。然而，最近的工作表明，z值在不同的研究系统之间可能有很大的差异，这种变化与气候密切相关。例如，对全球岛屿和大陆鸟类物种丰富度的比较表明，z值随温度和降水显著增加(Kalmar和Currie 2006,2007)。同样，Drakare等人(2006)对从文献中获得的近800个SAR进行了荟萃分析，发现当从两极向赤道移动时，SAR的斜率增加。有趣的是，一旦考虑到基于距离的隔离的影响，Drakare等人(2006)和Kalmar和Currie(2007)都没有发现岛屿和大陆地区在SAR的形式上有任何差异。Drakare等人(2006年，第221页)从他们的荟萃分析中得出结论:“SAR显示出广泛的、系统的变化——它们远不是不变的基线……相反，基于采样方案(嵌套与独立)的SAR参数之间、跨纬度和生物体大小之间以及不同栖息地之间存在重要差异。”
图2.6栖息于爱琴海中部岛屿的生境多样性与陆生等足类物种数量之间的关系。每个数据点代表一个岛;该线为最佳拟合线性回归。源自Hortal et al.(2009)。
图2.7 MacArthur和Wilson(1967)的岛屿生物地理学理论，展示了岛屿大小对平衡物种丰富度的影响。在麦克阿瑟和威尔逊的模型中，岛屿上的物种丰富度是来自大陆物种库的新物种移民率和岛屿物种因灭绝而减少的函数。(A)随着岛上常驻物种数量的增加，移民率下降，当岛屿包含所有大陆源池中的物种时，移民率趋于零。(B)灭绝率随着岛上常驻物种数量的增加而增加，因为(1)有更多的物种灭绝，(2)每个物种的个体数量随着常驻物种总数的增加而减少，小种群比大种群更容易灭绝。(C)大岛屿的灭绝率比小岛屿低，因为大岛屿有更多的资源，因此应该支持所有物种的更多个体。因此，在迁移曲线和灭绝曲线交点处的物种平衡数S´在大岛上比在小岛上更大。
图2.8物种-面积三相关系(Rosenzweig 1995;哈贝尔2001)。SAR曲线在省尺度上(即在生物地理区域之间比较多样性时)最陡，在区域尺度上(即在省内)较浅。Allen and White(2003)和McGill(2011)的研究表明，当研究的空间尺度大于大多数物种的范围时，SAR的斜率接近于1。
物种丰富度在热带地区比在温带地区(或在温暖潮湿的地区比在凉爽干燥的地区)积累得更快，这一事实为纬度多样性梯度和其他气候多样性关系提供了一个有趣的联系。此外，这与我们所知道的跨纬度物种丰度分布的变化是一致的。要理解这一点，我们首先要研究生态学中另一个突出的多样性格局。
大多数群落包含一些常见的物种和许多罕见的物种。如果绘制每个丰度类中的物种数量，则得到物种多度分布 (Species-abundance distribution) (图2.9)。描述物种多度分布(SADs)的统计模型是在20世纪30年代和40年代发展起来的，首先是由Motomura(1932年)，然后是著名的统计学家Ronald Fisher爵士(与两位翅目学家合作;见Fisher et al. 1943)，陶瓷工程师兼业余生态学家Frank Preston也发表了一系列关于该主题的经典论文(Preston 1948, 1960, 1962;见框2.1)。
Fisher和他的同事(1943)根据他们在英国收集的大量鳞翅目样本，观察到每个物种的个体数量遵循改进的负二项频率分布。基于这种分布，他们提出，每个物种有n个个体的数量(Fn)可以表示为，其中X是任意缩放参数，α是拟合的经验常数。方程2.2称为Fisher对数序列分布，它描述了单物种(即样本中只有一个个体的物种)总是构成最丰富的类的分布(图2.9(a))。因为α取决于SAD的形状，而不是样本的大小，所以它是一个有用的多样性描述符，被称为Fisher α (Magurran 2004)。样本中物种总数S取决于个体数量N
这是物种-个体曲线的一种特殊形式，假设物种的丰度按照公式2.2分布。如前所述，稀有和常见物种的相对比例决定了物种-个体曲线的确切形状，因此在确定α多样性方面起着重要作用。因此，物种-个体曲线将α多样性、物种-面积关系和物种-多度分布的概念联系起来。
Preston(1948)对Fisher对数序列分布的充分性提出了质疑，他指出，许多经验SAD显示的是内部模式，而不是单例类中的峰值。他进一步指出，这些SAD是非正态的，但可以通过对数变换(即它们是对数正态的;见图2.9(B))。普雷斯顿用x轴说明了这些对数正态曲线，在x轴上，每个连续的丰度类代表物种丰度的两倍，这相当于将物种丰度的对数以2为底。Preston进一步预测，未能显示内部模式的SADs是样本不完整的结果，随着采样的增加，这些SADs将显示内部峰值。在Fisher等人的日志系列SAD(见Hubbell 2001)的原始开发中使用的Rothamsted蛾类数据(Williams 1964)中加入更多的采样年份后，Preston的预测得到了证实。
框2.1多样性如何受到物种丰度的影响
到目前为止，本章仅使用物种数量作为多样性的衡量标准，尽管人们承认遗传、功能和系统发育多样性也很重要。然而，认识到群落中常见物种的多度可能是稀有物种的10-1000倍，这引发了一个有趣的问题。一个只有一个个体的稀有物种真的应该和一个有1000个个体的丰富物种在多样性上是一样的吗? 当然，答案取决于问题或目标。然而，有大量的文献假设答案是否定的。这些文献赋予了“多样性”一词更具体的含义，其中多样性代表了对稀有物种较少计数的措施，因此，具体地将多样性与丰富度(所有物种的权重相同)进行了对比。在这种情况下，多样性是丰富性和均匀性的增强功能。均匀性指的是一个群落中不同物种的丰度有多相等。在一个完全偶数的群落中，每个物种都有相同的丰度(即N/S，其中N是群落中个体的总数，S是物种的数量)。这是一个奇怪的，但绝对是生态系统的普遍事实，群落高度不均匀(如物种丰度分布所示)，但仍有一些群落比其他群落更均匀(实际上不那么不均匀)。
使用从物理学中借来的两种测量方法来研究均匀性有一个悠久的传统。设pi为群落中物种i的相对多度(即pi = Ni/N，其中Ni为该物种的多度，N =ΣiNi为该群落的总多度)。则Shannon多样性H =Σipi ln(pi)， Simpson指数λ=Σipi2。由于定义了λ在错误的方向上创建多样性指数，因此通常使用Simpson多样性D =1/λ =1/Σipi2。H和D随物种丰富度的增加而增加，但也随均匀度的增加而增加。由于H的最大可能值(当所有物种都同样丰富时)是ln(S)， D的最大可能值是S，我们可以用这些度量除以它们的最大值来给出均匀度度量(EH = H/ln(S)和ED = D/S)。两个均匀度指数的范围都是0到1(1 =最大均匀，0 =最大不均匀)。与辛普森多样性密切相关的指标是Hurlbert的PIE=1 -Σipi2。在这里，PIE代表种间相遇的概率(如果一个人随机选择两个个体，它们将是不同物种的几率)。在N =1个体时，PIE曲线的斜率与物种-个体曲线直接相关(Olszewski 2004)。均匀度的另一个度量是Berger Parker优势度(N1/N)或McNaughton优势度(N1 + N2)/N，其中N1表示群落中最常见物种的丰度，N2同样表示第二常见物种的丰度。高优势意味着大多数个体集中在一个或两个物种中，这与均匀性相反。所有这些指标的主要问题在于，我们不知道H=2.78或PIE=0.4的多样性意味着什么，也不知道如何比较它们。
MacArthur (1965)， Hill(1973)和Patil and Taillie(1982)为这些概念提供了一个很好的概念统一，最近得到了一些研究人员的推广和提倡(Jost 2006;Chao and Jost 2015)。麦克阿瑟引入了等效物种的概念。他指出，丰富度有明确的单位(物种数量)，但辛普森和香农多样性的问题在于他们没有明确的单位。对于香农多样性，麦克阿瑟表明，如果我们看exp(H)而不是H，那么exp(H)现在又有了物种的单位。特别地，exp(H)告诉我们需要多少相同丰度的物种才能达到所研究的群落的多样性。因此，每个现实世界中高度不均匀的群落都被转换回一个完全均匀的群落中物种数量的单位，这将需要具有相同程度的多样性。这种转换的一个很好的附带好处是，如果我们将完全均匀的群落中的物种数量加倍，那么exp(H)也会像预期的那样加倍。麦克阿瑟表明，对于辛普森多样性，如果我们使用D =1/Σi pi2，而不是PIE形式，那么D也是等效物种的单位。所以，S exp(H)和D都是等价种的单位。Hill随后指出，所有这些不同的指标都是一个公式的特殊情况:
则0D = S, 1D = exp(H)(以q→1为极限)，2D = Simpson ‘s D，∞D=Berger Parker支配度。如果最稀有的物种是单物种(群落中只有一个个体，这种情况经常发生)，那么在q = -∞时，我们得到−∞D = N，即群落中个体的总数。因此，所有的多样性指标都只是希尔公式的特例。总的来说，当q >1时，随着q的增大，优势种对qD值的影响越来越大，而当q <1时，稀有种对qD值的影响越来越大。这种认识使q =1时的香农多样性(或至少是它的指数变换)特别突出，其中所有物种的丰度加权相同。为了在Hill环境中计算均匀度而不是多样性，我们将考虑两个Hill多样性的比率，通常为1D/0D=exp(H)/S =E ‘H(其中E ‘H是Shannon均匀度E的替代品) H)或2D/0D =1/D/S=ED。因此，qD是一种非常普遍的多样性形式，它统一了大多数独立开发的、看似不相关的多样性衡量标准，只要我们改用exp(H)代替H，关注1/D而不是PIE。所有答案的单位都是相同的物种。我们现在也有了正式的1D =SE ‘H，所以多样性就是丰富度×均匀度，为之前只是口头直觉的东西提供了数学基础。
一个有趣的问题是，上述开发的工具是否可以捕获和告知群落之间的差异，例如，沿着生产力或海拔的环境梯度。Kempton(1979)明确地提出了这个问题，并发现q = 0 - 0.5(即丰富度或接近丰富度的东西)提供了一个站点内不同年份的低方差和不同站点之间的高方差(已知不同)的最佳比例。然而，肯普顿还发现，其他指标既不关注最常见的物种，也不关注最稀有的物种，而是关注中等多度的物种，它们的辨别效果甚至比任何希尔数都好(Gray(1979)也发现了这一结果)。这与作者自己的经验相符，即平均往往试图做得太多，最终解释得太少。在这方面需要做更多的工作。特别是，将稀有、常见和中间物种的变化分开的指标似乎很有希望。然而，与此同时，似乎同时使用多个指标，如丰富度(S)、一个群落的总人数(N)和均匀度(EH或ED)，可以以简单的方式捕捉到群落之间差异的大部分变化。这些度量标准的使用假定在整个群落中进行持续的抽样工作。如果抽样努力有所不同，参见McGill(2011)对不同度量标准集的建议。
Fisher和Preston的模型是物种多度模式的统计描述符。它们的发展没有真正考虑潜在的生物机制。随后在20世纪60年代，基于生态位理论的SADs生态模型发展了十年，其中最著名的是MacArthur的“断棒”模型及其相关模型(Sugihara 1980)。(在Tokeshi 1999和Magurran 2004中可以找到这些模型发展的优秀描述。)在20世纪80年代末和90年代，随着生态学家将注意力更多地集中在实验研究上，而不是描述性模式上，对这些“基于生态位”的模型和总体上的SADs的兴趣减弱了。然而，随着Stephen Hubbell的著作《生物多样性和生物地理学的统一中立理论》(2001)的出版，这种情况发生了戏剧性的变化。哈贝尔提出了一个激进的新模型，它可以解释Fisher的对数级数和Preston的对数正态SADs，并且非常适合经验数据。Hubbell的中性理论重新唤起了人们对物种多度分布的兴趣，目前这种分布正在活跃地复兴(Shipley et al. 2006;McGill et al. 2007;麦吉尔2011 b)。哈贝尔的模型及其对SADs的预测将在第14章讨论。然而，从这个活动中得出的一个关键理解是，许多不同的流程可以创建非常相似的模式。这使得仅通过检查物种丰度分布的形状来区分哪些过程正在发生是不可能的(McGill et al. 2007)。
近年来另一个重要的发展是认识到观察到的物种多度分布并不能完全反映群落，最好作为样本处理。人们可以采用理论物种多度分布(如对数正态分布)来指示物种具有相对多度的潜在概率，但这可以用作泊松分布中的频率参数，以指示经验样本中实际观察到的个体数量(Pielou 1975;Green and Plotkin 2007)。在其他问题中，这解决了当物种多度分布预测一个物种将有一个分数数量的个体(例如，3.7)时发生的问题，这在现实世界中是无法观察到的。特别是，泊松-对数正态分布越来越多地用于表示对数正态分布的样本。
图2.9 (A) Fisher对数序列分布的一个例子与英国Rothamsted在4年期间用捕光器收集的物种丰度数据相吻合。(B)普雷斯顿对数正态分布的一个假设例子，显示了物种丰度分布如何在对数变换时归一化，在这种情况下，通过使用x轴，其中每个连续的丰度类别代表物种丰度的加倍(log2尺度)。(A)在哈贝尔(2001)之后。
改进后的数据也向我们展示了很多关于sad的信息。对文献中已有的558种物种多度分布的荟萃分析发现，完全抽样分布往往可以很好地拟合对数正态分布，而不完全抽样分布通常可以更好地拟合对数序列(Ulrich et al. 2010)。在英国一个为期21年的河口鱼类密集采样数据集中，鱼类被分为两类(Magurran和Henderson 2003)。21年中至少有10年出现留驻种，而短暂种出现的频率较低。留驻种呈对数正态分布，暂驻种呈对数序列分布。采样更大的区域还可以将SAD的形状从对数序列改变为对数正态。在一个关于珊瑚礁的庞大数据集中，珊瑚和鱼类都显示出一种模式，即当地群落显示出类似对数序列的分布，这种分布在整个珊瑚礁和区域尺度上逐渐转向对数正态分布(Connolly et al. 2005)。然而，事实证明，从对数正态(泊松-对数正态)中抽样的模型实际上比在所有尺度上的对数序列更适合数据。因此，一个数学上合适的抽样模型巧妙地解决了普雷斯顿和费雪之间的争论。同样，Hubbell的非常不同的抽样模型(见第13章，关于中性理论的讨论)有一个参数m，表示向局域群落的迁移率，允许从对数正态(低迁移)到对数序列(高迁移)的分布形状。回到珊瑚礁数据集，鱼类生物量的分布或珊瑚覆盖率的百分比在所有尺度上都是对数正态分布，这表明资源利用是对数正态的，只有小样本的个体扭曲了这一点。
因此，对自然界中SADs的变异性范围已经形成了一个非常可靠的图景。尽管面纱线已经被更复杂的抽样分布概念所取代;基本上，普雷斯顿是对的。大多数SAD都在一个接近对数正态和接近对数级数的范围内。具有许多瞬时物种的群落在多度最小的模式下更倾向于对数序列。暂态物种之所以暂态，是因为空间或时间样本规模小，还是因为真正的暂态生态动态，这并不重要，实际上是一个观点问题。没有采样人工制品或真实瞬变的群落看起来是对数正常的。有了这个观点，事后看来，费舍尔对迁徙昆虫飞向捕光器的研究是对数序列，而普雷斯顿对筑巢鸟类的研究是对数正态，这并不奇怪。