第二章 群落生态学 (IV)
在广阔的空间尺度上，物种丰富度随初级生产力的增加而增加(Currie 1991;Hawkins et al. 2003)。生产力高的地区(例如，潮湿的热带地区)往往具有较高的物种丰富度。尽管在大空间尺度上，物种多样性与生产力的关系总体上是正相关的，但这种关系可能正在减速(即物种丰富度的增长率随着生产力的提高而下降)。在较小的空间尺度上，生产力与物种丰富度的关系变化较大;正向和负向关系都存在，驼峰型和u型关系也存在(图2.10;Mittelbach et al. 2001;Gillman and Wright 2006;Partel et al. 2007;Pu et al. 2017)。生态学家曾经认为，驼峰形的生产力-多样性关系在局域到区域尺度上几乎无处不在(例如，Tilman和Pacala 1993;休斯顿和迪安吉利斯1994;Rosenzweig 1995)。现在人们知道这不是真的。然而，驼峰型关系经常发生，需要一个解释，而这个解释远非显而易见。驼峰的上升部分可能是生产力提高的结果，允许更多的物种以最小可行的种群规模存在，而下降部分则存在问题。正如Rosenzweig (1995, p. 353)所指出的，“对我来说，减少阶段提出了一个真正的难题: 为什么在超过某一点后，生产力的提高往往会减少物种的数量?”
图2.10不同空间尺度下植物群落生产力-多样性关系类型统计上显著的生产力-多样性关系分为四种类型:正、负、驼峰型和u型。(A) Mittelbach et al.(2001)对文献的初步分析表明，驼峰型关系在较小的空间尺度上最常见，而正和驼峰型关系在最大的空间尺度上占主导地位。(B) Gillman和Wright(2006)随后的文献综述得出结论，在小空间尺度上，正相关、驼峰形关系和u形关系同样存在，而在大空间尺度上，正相关占主导地位。
已经提出了几十种假设来解释生产力-多样性关系的原因，特别是驼峰形曲线(见Abrams 1995;Rosenzweig, 1995)，但没有一致的解释。一些比较突出的假设包括:
这些假设都有一些经验和理论支持，但没有一个是明确的赢家。
关于自然界中生产力-多样性关系的形状和强度，仍然存在大量争议(例如，Mittelbach 2010;惠塔克2010;Adler et al. 2011;Grace et al. 2016;Fraser et al. 2015)。此外，由生产力解释的物种丰富度的变异量通常相当低(尽管这种关系可能具有统计学意义)。这导致一些研究人员建议放弃对二元生产力-多样性关系的研究，转而采用“新的、机械的方法来理解生产力和丰富度之间的多元联系”(Tredennick et al. 2016)。有趣的是，正如在第3章中所看到的，物种丰富度和生产力也可能相互反馈(即，种植更多植物物种的试验田往往产生更多的植物生物量)。因此，生产力与物种丰富度之间的关系是多方面的。
热带地区的生物多样性比地球上其他地方都要丰富，从两极向赤道移动时，物种丰富度急剧增加，**多样性纬度梯度 (Latitudinal diversity gradient, LDG) **是地球上主要的生物地理格局。纬度多样性梯度存在几十种假设(Pianka 1966;Mittelbach et al. 2007;Fine 2015)，这些假设可以分为四大类，包括区域多样性的主要驱动因素:
下面将考虑这四类解释，认识到区域多样性可能是由多种因素共同作用决定的; 关键的问题是不同过程的相对重要性。
生态学中的零模型 (Null model) 试图说明在没有特定过程或机制的情况下，自然界中的关系或模式应该是什么样子(例如，在没有种间竞争的情况下，两个物种如何在栖息地中分布)。Gotelli和Graves(1996，第3页)给出了一个更正式的定义:
[零模型可以被看作] 一种模式生成模型，它基于生态数据的随机化或从已知或想象的分布中随机抽样。数据的某些元素保持不变，而允许其他元素随机变化以创建新的组合模式。设计随机化是为了在没有特定机制的情况下产生一种预期的模式。
零模型方法的强大之处在于，我们可以指定自然界中观察到的模式与预测的“零模式”不同的概率，就像我们可以指定观察到的实验结果如何与统计模型中的随机期望显著不同一样。零模型在群落生态学中有着丰富的历史。例如，它们有助于在1970年代末和1980年代初集中讨论种间竞争的重要性(见第1章;参见Gotelli and Graves 1996)。
Colwell和Hurtt(1994)提出，物种多样性的纬度梯度可能仅仅反映了将物种范围置于一个有限域(全球)上的结果。他们的推理如下——想象一个铅笔盒里有一组不同大小的铅笔(图2.11)。每根铅笔的长度代表了一个给定物种的范围，盒子的侧面代表了这些范围分布的限制(例如，地球两极的恶劣环境)。当盒子摇晃时，我们发现铅笔在盒子的中心重叠最多。类似地，物种分布范围在赤道比在两极重叠更多，因此，物种丰富度应随纬度呈现梯度。这种对纬度多样性梯度的解释被称为中域效应 (Mid-domain effect)，Colwell及其同事认为，它提供了一个适当的零模型，与此相对的是，应该衡量纬度梯度的其他解释(例如，Colwell和Hurtt 1994;Colwell et al. 2004, 2005)。
中域效应在生态学家中引起了相当大的争论。它既有强大的支持者，也有批评者。它的批评者主要关注三个问题:
图2.11用铅笔盒做一个简单的思想实验说明中域效应。物种的分布范围由铅笔的长度表示，物种分布的极限(类比来说，地球的两极)由铅笔盒的两端表示。摇动箱体使物种范围在其上下限之间随机分布，导致箱体中部的范围重叠多于末端;物种丰富度在中心(类似地，靠近赤道)最高。
然而，就其本身而言，中域效应似乎不太可能解释全球范围内的多样性梯度。例如，利用鸟类物种的全球分布，生态学家拥有非常完整的数据，Storch等人(2006)基于物种范围的随机动态预测了鸟类物种多样性应如何随纬度变化(使用广义扩散模型;参见Jetz and Rahbek 2001)。Storch等人发现，在全球范围内，中域效应只能解释不到2%的鸟类丰富度变化。当应用于生物地理区域时，中域模型的效果要好得多。然而，当以这种方式使用时，该模型先验地纳入了物种丰富度的区域(即热带/温带)差异，因此提供了一个薄弱的测试。然而，最有趣的是，观察到允许物种范围的位置受到可用能量的积极影响的中域类型模型(即物种范围优先扩展到更多产的地区)提供了一个很好的适合全球鸟类数据集。因此，虽然中域效应本身似乎不足以解释全球纬度多样性梯度(但参见Gross和Snyder-Beattie 2016年的最新理论)，但将气候与物种范围动态联系起来，为未来的研究提供了一条有希望的途径(Gotelli et al. 2009)。
对于“为什么热带地区的物种比极地多”这个问题，一个外行人的回答可能是，“这是气候的问题，笨蛋。”气候变量(例如，温度和降水的平均值和方差)确实解释了分类丰富度的大部分全球变化(见O ‘Brien 1998;Kreft and Jetz 2007)。Hawkins等人(2003)发现，影响给定区域的最佳单一气候变量平均解释了大范围分类群中约64%的物种丰富度变化，而能量(太阳辐射、温度)、水(降水)或水-能量平衡的测量一直比其他气候和非气候变量更好地解释了物种丰富度的变化。在热带、亚热带和暖温带，水变量通常是物种丰富度的最强预测因子，而能量变量(动物)和水-能量平衡变量(植物)是高纬度地区最强的预测因子(Hawkins et al. 2003;Whittaker et al. 2007;Eiserhardt et al. 2011)。
当代气候与物种多样性密切相关，尤其是在大空间尺度上(Field et al. 2009)。然而，这种相关性背后的机制是什么?在解释为什么潮湿热带地区的物种比其他地方多的许多生态学假说中，也许最突出的是多个体假说(又名物种能量假说) (More-individuals hypothesis (aka tge species-energy hypothesis));Currie et al. 2004)。多个体假说认为物种丰富度随气候变化受两个因素的影响。首先，一个地区可以支持的个体数量应该随着初级生产力/可用能量的增加而增加(在温暖潮湿的地区最大)。其次，在能够支持更多个体的地区，物种丰富度应该更高，因为更多的个体可以被更多具有可行种群规模的物种所分割。因此，在生产力较高的气候带应该有更多的物种(Hutchinson 1959;布朗1981;赖特1983)。
Currie et al.(2004)、Brown(2014)和Storch et al.(2018)详细研究了物种能量假说的预测。他们发现，一个分类单元(如树木、鸟类)内的个体数量倾向于随着初级生产力的增加而增加，物种数量倾向于随着个体数量的增加而增加。因此，物种-能量假说的两个基本组成部分得到了支持。然而，这两种关系的结合不足以解释观测到的物种多样性随纬度降低而增加。换句话说，对于经过充分研究的分类群，当从温带迁移到赤道时，物种积累的速度要比基于个体数量适度增加的预测快得多(另见Evans et al. 2005,2008)。Currie et al.(2004)从Fisher et al.(1943)和Preston(1948, 1962)确定的著名物种丰度分布中得出了他们的预测，这在本章前面已经讨论过了。最近，Šímová等人(2011)使用扩大的370个“绅士式”(0.1公顷)森林样地的全球集来更仔细地研究树种丰富度如何随每个样地的单株树木数量而变化。他们得出的结论是，树种丰富度并不仅仅与个体总数有关，世界范围内树木多样性的变化并不仅仅是生产力更高的地区支持更多的个体和更多的物种的结果。
基于生产力、个体数量和物种数量之间的固定关系，为什么热带地区的物种比预期的要多?在某种程度上，答案似乎很简单。越来越多的证据表明，取样的个体数量和积累的物种数量之间的关系——物种-个体曲线——随着气候的变化而变化，并且温暖的地区(生产力较高)每取样的个体数量支持更多的物种(图2.12)。值得注意的是，Sanders(1969)海洋底栖生物多样性调查的采样地点跨越了很宽的纬度范围(图2.12(a))，而且从两极到热带，物种-个体曲线变得越来越陡峭。因此，对于给定数量的取样个体，在低纬度地区发现的物种要比在高纬度地区发现的多得多。回想一下，物种-面积曲线的斜率(z值)也随着纬度的降低而增加(Drakare et al. 2006;Kalmar和Currie 2006,2007)。在这里，可以再次看到，在热带地区采样的同一区域遇到的物种比在温带地区更多。如果单位面积上的个体数ρ(个体密度)保持近似不变，则物种-个体曲线和物种-面积曲线的陡峭度应随纬度相似地变化：
A是面积，I是个体数。令人惊讶的是，对于大多数分类类群来说，公式2.4在地理上(例如，随着纬度)是如何变化的，我们几乎一无所知。Currie et al.(2004)表明，对于树木和鸟类来说，每个采样点(区域)的个体数量随着纬度的降低而增加。然而，这种变化相对较小，Enquist和Niklas(2001)发现树木生物量没有随纬度变化。
图2.12物种-个体曲线的形状在广泛的气候梯度上变化。(A)在从北方水域到热带水域的四个海洋地点收集的样本中发现的底栖无脊椎动物物种数量表明，在温暖的热带水域进行同样的取样工作所遇到的物种比在寒冷的北方水域多得多。(B)全球森林样地树种丰富度的稀疏曲线(分别为100、200、300、400和500棵树的采样量构建)表明，在相同的采样量下，高生产力样地(深色阴影)遇到的物种多于低生产力样地(浅色阴影);生产力用AET来衡量。(C)在五个不同温度带的北美湖泊样本中发现的淡水浮游植物种类的数量表明，在温度较暖的地区，在相同的采样努力(采样的湖泊数量)中遇到的物种比在温度较低的地区更多。(A) Hubbell(2001)之后，从May(1975)重新绘制，原始数据来自Sanders (1969);(B) Šímová et al. (2011);(C)继Stomp et al.(2011)之后。
如果物种能够在更温暖、更均匀的气候中保持较小的种群规模，那么我们可以预期，在热带气候中，类似的采样努力会产生比温带气候更多的物种。然而，根据Currie et al.(2004)的关系，丰富度增加10倍需要最小可行种群大小(m)减少6600倍。因此，m的变化似乎不太可能解释跨纬度观测到的物种丰富度的数量级变化。Reed等人(2003)实际上观察到脊椎动物的m在纬度上没有变化，尽管需要对最小可生存种群大小的纬度变化进行更多的研究。所有这些都导致Storch等人(2018年，第15页)得出结论，“因此，MIH在其严格的表述中基本上可以被拒绝……”。然而，在进化过程中，气候和能源的可用性深刻地影响了LDG的发展，其中的一些机制将在接下来进行探讨。
Wallace(1878)首先提出，热带地区的物种多样性更大，因为它们比温带地区有更多的时间来积累物种。华莱士推断，高纬度地区相对恶劣的气候，包括周期性的“冰河期”和冰期，一再导致物种灭绝，有效地使多样性时钟倒退。另一方面，更稳定和良性的热带环境稳定地积累了物种。虽然“时间假说”的早期陈述侧重于更新世冰川的影响(例如，Fischer 1960)，但现在人们知道，无论在陆地上还是在海洋上，纬度多样性梯度在时间上的根源都比更新世深得多(Crame 2001;鲍威尔2009;Crame et al. 2018)。因此，最近对“时间积分面积假说 (Time-integrated area hypothesis)”的探索着眼于整个新生代(距今6500万年前至今)热带和温带气候的范围，这是上一次大灭绝之后的一段时间，在此期间，地球当前的LDG形成并加强。这种“时间积分面积假说”关注的是时间和面积对最不发达国家发展的综合影响(Fine 2015)。
地球在新生代早期比现在暖和得多。热带植物区系远至伦敦和加拿大南部，温暖(>18°C)的地表水延伸至北极，赤道到极的温度梯度大大减小(Sluijs et al. 2006;格雷厄姆2011)。这个热最大值之后是大约4500万年前开始的降温趋势，一直持续到现在。早期新生代热带的较大空间范围可能促进了较高的多样化率，原因如下:
面积对物种形成率的正向影响(Kisel and Barraclough 2010;Schluter and Pennell 2017)。
灭绝率随面积的下降(Terborgh 1973;Rosenzweig 1995;Chown and Gaston 2000)。
许多证据为时间积分面积假说提供了间接支持。例如，Fine和Ree(2006)表明，自始新世以来，北方、温带和热带生物群落中当前树种丰富度的变化与每个生物群落所占据的面积显著相关。Jetz和Fine(2012)进一步表明，当今世界陆地生物区域的脊椎动物物种丰富度最好通过一个整合生物区域面积和地质时间(生产力和温度也有贡献)的模型来解释。
为了使时间积分面积假说能够解释LDG，谱系在热带和温带地区之间的分散需要受到限制(即谱系倾向于在其起源区域内保持和多样化)。根据物种分布和系统发育关系的证据，这似乎对许多生物都是正确的。例如，热带和温带陆地生物区之间的动植物几乎完全交替(Hawkins 2010;Jetz and Fine 2012;罚款2015)。化石还揭示了许多陆生植物和动物谱系的热带起源，区域之间的过渡有限(Wiens and Donoghue 2004;Wiens et al. 2010;Kerkhoff et al. 2014)。这导致生态学家假设，从热带环境到温带环境的转变存在一个重要的生理障碍。对于陆生植物，这种生理障碍与进化的抗冻性密切相关(例如，Farrell等人，1992;Latham and Ricklefs 1993;Kleidon and Mooney 2000;Kerkhoff et al. 2014)。
由于在进化过程中气候生态位的保留，谱系起源于热带并保持热带的趋势被称为热带生态位保守 (Tropical niche conservation) (Wiens and Donoghue 2004;Wiens et al. 2009)，在陆生生物中很常见(但见Jansson et al. 2013;Boucher-Lalonde等人(2015年反驳)。热带生态位保守性在海洋中不太明显(Roy et al. 1996;Jablonski et al. 2006)，其中，至少对于海洋软体动物来说，这种模式是热带起源，然后扩散到温带和极地地区(“走出热带”假说;参见Jablonski et al. 2006, 2017;Kiessling et al. 2010)。
分类多样性的纬度梯度具有明显的历史印记。然而，构成这些当前多样性梯度的物种中，很少有可以追溯到4000万至6000万年前，也就是热带和亚热带环境主导地球的时期(Antonelli and Sanmartin 2011)。因此，尽管热带环境的相对年龄和范围可能在很大程度上解释了较高分类多样性(目、科、属)的纬度梯度，但历史气候与当前物种多样性之间的联系是什么?物种丰富度是随着时间的推移而稳步增加，还是遵循一个不规则的前进和后退的过程?孢粉(花粉化石)记录表明，亚马逊低地的热带树种丰富度在始新世最佳时期很高，随着始新世晚期和中新世早期的降温而下降，但在不同的气候条件下，在中新世晚期或上新世再次反弹(Jaramillo et al. 2006;Mittelbach et al. 2007)。Crame(2001，第182页)还指出，对于许多分类群来说，“在全球变暖的漫长的古新世晚期至始新世中期期间，新生代的多样化事件仍在继续。”最后，化石数据表明，海洋软体动物的纬度多样性梯度在地球历史上曾多次增强和减弱(图2.13;鲍威尔2007)。因此，虽然热带栖息地曾经非常广泛，但有证据表明，时间积分面积本身可能无法完全解释物种丰富度的当前纬度梯度(Antonelli and Sanmartin 2011;Pigot et al. 2016)。
图2.13晚古生代海洋腕足动物属的纬向多样性梯度，以等高线图表示。值得注意的是，在晚古生代冰期，多样性梯度减弱，然后重新形成。在Powell(2007)之后。
进化假说:不同纬度的物种多样化率不同吗?
多样化率(物种形成减去灭绝)在温带和局部地区之间是否不同，如果是这样，这种进化率的差异是否会产生纬度多样性梯度?这个问题困扰了进化生物学家很长一段时间(例如，Dobzhansky 1950;g·l·斯特宾斯(G. L. Stebbins, 1974)生动地提出了这样一个问题:热带究竟是新分类群产生的“摇篮”(即更高的物种形成率)，还是保存现有多样性的“博物馆”(即更低的灭绝率)。目前，关于热带地区的多样化率是否高于温带地区，存在很多争论，证据也相互矛盾(例如，Jetz和Fine 2012;Rolland et al. 2014;Marin and Hedges 2016;Pulido-Santacruz and Weir 2016)。古生物学家和进化生物学家使用两种不同的方法来测量进化速率——研究化石和系统发生。这两种方法都让我们回顾过去，尽管它们的观点都是不完善的。
化石记录表明，热带地区的多样性率往往高于温带和极地地区，证据表明，这种差异是由于热带地区的起源率较高而灭绝率较低(见Mittelbach et al. 2007;Valentine and Jablonski 2010)。然而，化石证据仅限于相对较少的分类组，大部分数据来自海洋无脊椎动物。例如，Buzas等人(2002)表明，在过去1000万年中，热带海洋的浮游有孔虫物种丰富度的增长高于温带海洋(图2.14)。Jablonski(1993)和Jablonski等人(2006)表明，海洋无脊椎动物目和海洋双壳类动物属分别优先起源于热带地区，有孔虫化石物种也是如此(Allen and Gillooly 2006)。Krug等人(2009)采用了一种不同的方法来比较热带和温带/北极双壳类动物的多样化率。利用从全球收集的大约854种活的双壳类属和亚属的大型数据集，他们从化石记录中确定了它们的年龄，他们发现，热带水域双壳类属数量的增长速度远高于温带或极地水域(图2.15)。最近，Shiono等人(2018)发现，木本被子植物属的LDG在上新世后迅速变陡，原因是:
•耐冻性低的热带老属在高纬度地区的选择性灭绝;
•温带属的分布向赤道方向移动。
图2.14单细胞有孔虫分泌的碳酸钙壳很容易石化。在超过1000万年的时间里，热带中美洲地峡的有孔虫多样性增加比温带大西洋沿岸平原多150%。源自Buzas et al. (2002);照片©科学图片库。
图2.15海生双壳类属的年龄频率分布。这些曲线绘制了热带西太平洋和北极生物区的属的年龄，从最年轻到最古老。垂直线表示白垩纪-古近纪边界(6500万年前)的大灭绝。在灭绝事件发生之前，这两个省的坡度略有不同，但在此之后，由于在热带地区进化的新物种比在北极多得多，这两个省的坡度差异很大。在Crame(2009)之后，基于Krug等人(2009)的数据。
系统发育推断越来越多地用于估计多样化率，并已应用于LDG的研究(Ricklefs 2007;莫伦·2014)。然而，这些发现是喜忧参半的，特别是关于物种形成和灭绝的速度如何影响整个纬度的多样化速度。例如，对鸟类系统发育的分析(可能是所有分类类群中研究得最好的)发现:
•低纬度地区更高的物种形成率(Ricklefs 2006b;Pulido-Santacruz and Weir 2016，新大陆鸟类);
•高纬度地区更高的物种形成率(Weir and Schluter 2007;Pulido-Santacruz and Weir 2016，旧大陆鸟类);
•跨纬度物种形成率差异不大(Jetz et al. 2012;Rabosky et al. 2015)。
Schluter(2016)和Schluter and Pennell(2017)认为，这种分歧可能是通过不同的系统发育方法估计物种形成率的结果。根据系统发育树(用来测量“最近的”物种形成事件)顶端或附近的数据估算的物种形成率，在温带往往与热带相等或更高。相比之下，利用整合了最近和遥远过去的大型进化枝的数据估计的物种形成率，往往显示热带地区的物种形成率更高。这表明，从过去到现在，温带地区相对于热带地区的物种形成率发生了变化(Schluter和Pennell, 2017)。然而，根据系统发育数据估计物种形成的地理变化和(甚至更多)灭绝率存在许多挑战(Morlon 2014;Rabosky and Goldberg 2015;Meyer and Wiens 2017)。进化生物学家继续开发新的方法来应对这些挑战(例如，Rabosky和Huang 2016)，但可能需要一段时间才能自信地得出基于系统发育数据的物种形成率是否可预测地随纬度变化。
最近，Hanly等人(2017)使用了一种不同的(非系统发育的)方法，通过检查特有物种(世界上仅在一个湖泊或一条河流中发现的鱼类)的全球分布，来解决纬度是否影响淡水鱼物种形成的概率和多样化程度。Hanly等人(2017)认为，特有物种的存在是该地点至少发生过一次物种形成事件的证据，而特有物种的数量是对该地点多样化程度(物种形成减去灭绝)的估计。
淡水湖泊和河流流域的物种形成概率和多样化程度都随着纬度的降低而增加。对于湖泊鱼类而言，纬度对物种形成的显著影响独立于湖泊年龄和面积的积极影响，且影响程度相似(图2.16)，这与大量关于岛屿特有物种的研究相吻合，这些研究也显示了岛屿年龄和面积对物种形成的积极影响(Warren et al. 2015进行了综述)。
图2.16生物地理变量与湖泊特有鱼类出现的概率(a)和湖泊特有鱼类数量(B)之间的关系。方框表示每个变量的标准化效应大小的方向和大小，并具有相关的基于正态的95%置信区间。星号表示显著预测变量:P < 0.1;** p < 0.001;** p < 0.0001。源自Hanley et al. (2017)。
温带和热带地区之间的灭绝率比较很少，但它们往往支持低纬度地区的灭绝率低于高纬度地区，无论是在最近还是遥远的过去(例如，Pulido-Santacruz和Weir 2016)。热带地区较低的物种灭绝率符合斯特宾斯将热带比作多样性“博物馆”的类比，也符合我们的预期，即在温和稳定的热带环境中，物种灭绝率应该比温带和极地地区严酷而不稳定的气候更低。但是，为什么不同地区的物种形成率不同呢?也就是说，为什么热带地区也是物种多样性的“摇篮”呢?Fedorov(1966)提出，遗传漂变的力量作用于热带地区的小种群，可能有助于快速的物种形成。然而，这种机制要求热带群落已经具有多样性，许多物种存在于小种群中，因此无法解释多样性的起源(Schemske 2002)。其他作者认为，在热带地区，地理隔离的机会可能更大(Janzen 1967;Rosenzweig 1995)，而Rohde(1992)和Allen等人(2002)则认为，由于温度的动力学效应，更高的突变率和更短的世代时间可能有助于热带地区更高的物种形成率。Schemske 2002;Schemske et al. 2009)，在Dobzhansky(1950)的早期观点的基础上，提出了更强的生物相互作用(例如，捕食者-猎物，宿主-寄生虫，共生)，以及热带地区更大的共同进化潜力，可能导致更高的物种形成率。证据表明，一些热带分类群的分子进化速度比温带分类群要快(例如，Wright et al. 2003, 2006;Davies et al. 2004;Allen et al. 2006;Gillman et al. 2009, 2010)，但核苷酸取代率和物种形成率之间的一般联系仍有待证明。同样，尽管许多生物相互作用在热带地区似乎比在高纬度地区更强，对物种动态的影响更大(Schemske et al. 2009)，但这种相互作用真的能促进物种形成吗?显然需要对这些问题进行更多的研究。
纬度多样性梯度是我们自然世界最显著的特征之一，这种模式在不同的分类群、不同的环境和不同的时间中普遍存在，这表明它可能有一个普遍的解释。生态学家和进化生物学家正在接近答案。在所有可能的情况下，多个过程都对该模式做出了贡献，并且整理出它们的相对贡献是一个主要的挑战。最终，大尺度生物多样性格局是物种形成、灭绝和迁移的地理格局的结果(Swenson 2011)。最后，我们继续努力了解生物多样性的大尺度梯度，如纬度多样性梯度，将为控制区域生物区系和物种库发展的过程提供有价值的见解。
正如在本章中所看到的，生命的多样性在空间和时间上是不同的，而且这种变化是有规律的。最近的技术进步——从卫星图像和遥感，到DNA测序和系统发育分析，再到GIS制图和空间分析——使生态学家能够更好地在所有空间尺度上记录这些模式，并寻找它们之间的相互关系(例如，McGill 2011)。作为生态学家，我们不仅对“寻找重复模式”(MacArthur 1972)感兴趣，而且对理解这些模式背后的过程感兴趣。本章强调了一些被认为是生物多样性模式基础的机制，重点关注那些得到最多理论和实证支持的假设。我们解释生物多样性时空格局的能力是检验我们从生态机制的详细研究中发现的东西的试金石。
第4-9章将重点介绍物种之间的相互作用(竞争、捕食、互惠和促进)，以及它们如何影响当地群落的物种共存和多样性。有一段时间，如果你愿意的话，我们将戴上“眼罩”，来研究区域过程对当地群落结构的影响，因为我们将重点放在小模块中的物种相互作用上。在本书的后面部分，我们将重新讨论区域进程及其对当地社区的影响。然而，在探讨物种相互作用的“本质”之前，有必要探讨生物多样性的另一个重要方面——“生物多样性是如何影响生态系统的功能的?生物多样性的丧失对生态系统提供的服务有什么影响?”
物种多样性是在不同的空间尺度上测量的，可以用三种重要的方式来表达。α (α)多样性是指在局部尺度上发现的物种数量。β (β)多样性是指一个区域内两个或两个以上生境或局部立地之间物种组成或物种更替的差异。γ (γ)多样性是衡量区域物种丰富度的一个指标。物种个体曲线有助于控制样本大小对多样性的强烈影响，并允许比较丰富度。
更大的区域包含更多的物种，因为它们通常包含更多种类的栖息地，可以支持更多的人口。物种-面积曲线的斜率随空间尺度和纬度的变化而变化。
大多数物种是稀有的，少数是丰富的，这种关系可以用物种丰度分布来表达。大多数经验物种丰度分布在大致对数正态和大致对数序列之间变化，后者是由于采样效应和/或生态过程导致的瞬态物种发生的结果。
在广阔的空间尺度上，物种丰富度一般随生产力的增加而增加。在地方到区域的尺度上，生产力-多样性的关系更加多样化，并且趋向于积极或驼峰形。已经提出了几个假设来解释驼峰型生产力-多样性关系的下降分支(生产力高，但多样性低)。
物种多样性因生物地理区域而异。对于面积相似的地区，热带地区的物种要比温带多得多。为解释这种纬度多样性梯度而提出的假说可分为四大类:
• 基于物种范围几何约束的零模型解释。Null模型基于随机数据生成模式;这种模式(例如，中域效应)在没有特定机制的情况下是预期的，如果观察到的数据与零模型不匹配，则会被拒绝(和假设的机制)。
• 生态假说，如物种能量假说，该假说认为，由于热带地区往往是高产的，这些地区每单位面积可以支持更多的个体。在进化过程中，更多的个体可能导致更大的物种多样性。
• 历史解释，如基于地质历史的时间整合区域假说——也就是说，由于热带环境比热带外环境更古老，分布范围更广，因此热带地区有更多的机会发生多样化。
• 进化假说关注于多样化的速率(物种形成减去灭绝)。热带地区的物种形成可能更高(“摇篮”效应)，因为那里有均匀温暖的温度的影响，或者因为那里有更多的共同进化的机会。灭绝率可能会更低(“博物馆”效应)，原因有很多，包括更稳定和均衡的气候。