多样性带来生态系统稳定性的观念在生态学中有着悠久而可敬的历史。在20世纪50年代，MacArthur(1955)、Elton(1958)、Odum(1959)等人提出，包含更多物种的群落应该能更好地缓冲物种灭绝、物种入侵或环境扰动的影响。这些观点的理论发展紧随其后(例如，Levins 1970;1971年5月、1972年5月;MacArthur 1972)，在May的1973年专著《模型生态系统的稳定性和复杂性》中达到高潮。在这本书中，梅得出了一个令人惊讶的结论: 多样性并不能促进生态系统的稳定;相反，一个竞争群落包含的物种越多，扰动后恢复平衡的可能性就越小。多样性和生态系统稳定性的话题一直是有争议的(McNaughton 1977,1993;皮姆1984;Ives and Carpenter, 2007)。近年来，物种多样性对生态系统功能影响的实验探索为多样性是否带来稳定性的问题提供了新的思路。事实证明，答案部分取决于我们如何看待稳定性。
数量(如物种丰度)随时间的一致性一直是经验生态学家研究多样性-稳定性关系的主要焦点(McNaughton 1977;皮姆1984)。在操作上，时间稳定性计算为随时间测量的物种丰度(通常是生物量)的方差，并按比例缩放为平均丰度。这种稳定性措施可以适用于整个群落或其组成物种。单个物种的时间稳定性(Si)取决于物种的平均丰度(μi)，其丰度的标准差(σi)为μi/σi，而整个群落的时间稳定性(ST)可表示为
【公式】
在这种情况下，群落中的所有物种都接受了总结(Lehman and Tilman 2000)。
如式3.1所示，多样性可以通过增加物种总丰度、减少物种丰度总和方差、减少物种丰度总和协方差或以上任何一种组合对群落的时间稳定性产生积极影响。我们已经看到，物种丰富度的增加可能导致群落总生物量(过量产量)的增加。因此，在其他条件相同的情况下，过度屈服将通过增加方程3.1的分子来增加时间稳定性。或者，如果多样性不影响群落总生物量，并且物种的丰度随时间随机独立波动(即公式3.1中没有协方差)，则物种丰富度的增加将减少公式3.1中的总方差，并纯粹基于统计理由增加时间稳定性(Doak et al. 1998)。Tilman等人(1998)将这种现象称为“投资组合效应 (Portfolio effect )”，因为同样的原理也适用于在股票投资组合中进行多元化的固定金融投资。最后，如果物种对环境波动表现出相关响应，则响应中的任何负协方差都会导致多样性对群落时间稳定性的正影响，而正协方差则会导致相反的影响。种间竞争将导致物种间负的协方差，而促进或互惠将导致正的协方差。因此，我们可以将投资组合效应可视化为通过减少物种间的总方差来运作，而协方差效应则是由总方差的减少产生的(Lehman and Tilman 2000)。
Loreau (2010;另见Loreau和de Mazancourt 2008)对上述将物种丰富度对时间稳定性的积极影响划分为由物种丰富度方差和协方差产生的成分的方法提出了质疑，认为这种方法过于依赖于物种如何相互作用的特定假设。相反，他们认为，一个更普遍的结论是，驱动物种多样性对群落丰度(数量或生物量)稳定效应的主要机制仅仅是物种对环境波动和过度生产的反应的不同步(de Mazancourt et al. 2013)。
多样性是否影响时间稳定性? 如果是，我们能否根据物种对环境的非同步反应来解释其影响? 在Cedar Creek实验中，群落生物量的时间稳定性随着物种丰富度的增加而急剧增加(Tilman et al. 2006, 2014)。随着时间的推移，多样性最高的处理地块的生物量产量比单一栽培的稳定约70%(图3.7A)。另一方面，随着群落中物种数量的增加，单个植物物种的稳定性明显下降(图3.7B)。因此，多样性对植物群落总体的时间稳定性有很强的正向影响，而对单个物种多度的稳定性有负面影响。Gross et al.(2014)在对27个初级生产者进行的生物多样性实验结果进行重新分析后得出了类似的结论。在草原中，群落生物量随着时间的推移趋于稳定，因为物种丰富度对平均生物量的增加强于其方差(如公式3.1所示)，而在藻类群落中，物种丰富度对群落稳定性的影响很小，因为丰富度对生物量的平均值和方差的影响相似。物种之间的代偿性相互作用(可能是由于种间竞争)也有助于在更高的多样性下获得更大的稳定性(Gross et al. 2014)。在北美鸟类中，过量繁殖和种群稳定都增加了群落稳定性，而互补效应则降低了群落稳定性(Mikkelson et al . 2011)。在本研究中，物种均匀度比物种丰富度发挥更大的作用。其他研究也表明，物种丰富度对群落总生产力的时间稳定性(McNaughton 1977)和其他生态系统特性(McGrady-Steed et al. 1997)具有积极影响。虽然过度生产似乎始终是多样性和稳定性关系的一部分，但组合效应和互补效应的贡献在不同的研究中有所不同。也有一些重要的例子，没有发现多样性和稳定性之间的关系(Pfisterer和Schmid 2002;Bezemer and van der Putten 2007)。
图3.7生态系统功能的时间稳定性(本例中群落总生物量)随着物种丰富度的增加而增加。(A) 1996 - 2005年雪松溪研究样地的时间稳定性，即样地平均总生物量(μ)与其时间标准差(σ)之比作为物种丰富度的函数。(B)与群落时间稳定性不同，2001-2005年植物个体物种的时间稳定性与物种丰富度呈负相关。源自Tilman et al.(2006)。
当具有重要经济意义的物种由不同生态和生活史的种群(即物种内多样性)组成时，多样性也可用于稳定产量。Schindler等人(2010)提供了一个戏剧性的例子，说明了从阿拉斯加布里斯托尔湾(一种价值数十亿美元的自然资源)收获的红鲑鱼(Oncorhynchus nerka)的种群多样性对产量的稳定影响。每年返回布里斯托尔湾的鲑鱼包括多个种群，它们在流入海湾的9条主要河流中产卵，每条河流都有数十到数百个当地适应的种群，分布在支流和湖泊中。鱼类生活史的变化意味着布里斯托尔湾红鳉在淡水中生活1到2年，在海洋中生活1到3年，因为它们完成了它们的生命周期。由于这种局部适应和生活史的多样性，布里斯托尔湾渔业的不同红眼种群往往在丰度上不同步波动。Schindler等人(2010)使用50年的种群数据表明，布里斯托尔湾红眼鱼年度回报的变异性比由单一同质种群组成的系统少两倍。此外，同质的红鲑鱼种群关闭的频率可能是现有多样化鲑鱼种群的10倍。这些结果戏剧性地证明了维持种群多样性对于稳定生态系统服务和依赖于它们的经济的重要性。
更多样化的群落是否更能抵御外来物种的入侵?答案似乎是肯定的，但仍存在一些重要问题。50年前，Elton(1958)提出，成功的入侵者必须克服来自常驻群落的阻力，这种“生物阻力”应随着常驻物种数量的增加而增加。Elton (1958, p. 117)推断，由于种间竞争的增加，更多样化的群落更有可能击退入侵者:“这种对新来者的抵抗可以在已建立的植被中观察到，[由于]对光、土壤化学物质和空间的竞争。”事实上，Fargione和Tilman(2005)利用Cedar Creek研究样地发现，随着常驻植物群落丰富度的增加，入侵植物的生物量和数量都在下降(图3.8A,B;参见Levine 2000;Seabloom et al. 2003)。Fargione和Tilman接着证明了种间竞争的重要性，表明增加的常驻物种丰富度导致更高的根系生物量(图3.8C)和更低的土壤硝酸盐水平(图3.8D)。这种较高的养分利用效率是由于生态位互补和物种选择效应，即常驻物种丰富度较高的处理往往含有更多的暖季C4草，C4草对土壤氮水平的降低幅度最大。雪松溪实验的结果表明，已建立的物种对与它们功能相似的入侵者发挥最大的抑制作用，这一结果得到耶拿生物多样性实验的支持，其中入侵物种往往来自现有群落中没有代表的功能群(Petermann et al. 2010)。
图3.8雪松溪生态系统科学保护区研究样地的物种丰富度(1 ~ 16种常住物种)越大，抗入侵能力越强。入侵抗性是用(A)每样地的入侵生物量和(B)每样地入侵物种的数量来衡量的。这种效应背后的机制似乎是(C)在物种丰富度较高的样地，根系生物量增加和(D)有效硝酸盐减少。在Fargione and Tilman(2005)之后。
大多数关于植物多样性和入侵性的实验研究都是在低矮植物群落中进行的。然而，有许多动物研究支持这样一个普遍结论，即入侵性随着多样性的增加而降低。例如，Stachowicz等人(1999)通过实验控制了在瓦片上生长的无根、悬浮食性海洋无脊椎动物群落(“海洋污染群落”)的物种丰富度，并观察了入侵物种海鞘(海鞘)Botrylloides diegensis的建立成功。他们发现，随着本地群落物种丰富度的增加，Botrylloides新成员的存活率降低，这一结果与群落物种丰富度增加时可用于殖民的空间减少是一致的。由于单个物种丰度的自然循环(即一种组合效应)，在物种较多的群落中，开放空间始终较低。Shurin(2000)还发现，密歇根淡水池塘浮游生物群落的常驻物种数量越多，浮游动物物种的入侵程度越低。Shurin通过降低常住种密度的实验表明，来自常住群落的种间竞争是限制引进种定殖的重要因素。(在Stachowicz et al. 2002中可以找到其他不同社区中降低入侵性的例子;France and Duffy 2006;马龙和马勒2007。)
上述研究支持Elton(1958)等人的假设(例如，MacArthur 1970;案例1990)认为，随着常驻物种丰富度的增加，对入侵的抵抗力也会增强，而这种反应的机制是随着物种丰富度的增加，可用资源减少。然而，我们所说的“抵抗入侵”究竟是什么意思呢?物种丰富的群落是不可入侵的，还是与物种贫乏的群落相比，这些群落的入侵只是需要更长时间或需要更大的繁殖压力?Levine及其同事通过对外来植物入侵抗性的荟萃分析解决了这个问题(Levine et al. 2004)。他们回顾了7项研究中的13项实验，发现“尽管生物抗性显著降低了个体入侵者的幼苗性能和建立分数，但不太可能完全击退它们”(第976页)。他们的结论部分基于以下观察:最多样化的自然植物群落也是入侵者数量最多的那些(Levine et al. 2004;另见Robinson et al. 1995;Wiser et al. 1998;朗斯代尔1999;Stohlgren et al. 1999;Levine 2000)，我们将在“未回答的问题”一节中回到这个悖论。
图3.9 Isbell等人(2011)进行的荟萃分析显示，促进生态系统功能的物种数量随着功能背景的增加而增加。所研究的物种总数(147)用虚线表示，虚线提供了观察到的响应的上限。x轴包括不同年份、地点、功能、环境变化情景和物种池的变化。源自Isbell et al.(2011)。
我们已经看到生物多样性如何影响许多不同的生态系统功能(例如，生物量的生产、营养物质的保留、对入侵的抵抗力以及生物量随时间的稳定性)。单独考虑，这些生态系统过程通常与物种丰富度表现出积极的，但饱和的(或减速的)关系。这种生物多样性生态系统功能(BEF)关系的一般形式表明，物种对生态系统功能的贡献存在一些冗余，因此，在我们看到生态系统过程中的重大变化之前，可能会有一部分物种消失。然而，如果某些物种对一种生态系统功能(例如，生物量生产)有最大的影响，而不同物种对不同的生态系统功能(例如，营养保留)有很大的贡献，那该怎么办?在这种情况下，似乎保护多种生态系统功能所需的物种数量将大于基于个体BEF关系的预期。这一逻辑是最近关于物种丰富度对生态系统多功能性 (Ecosystem multifunctionality) 影响的研究的基础(Hector and Bagchi 2007)。
来自陆地和水生生态系统的许多研究表明，随着更多的生态系统功能被考虑，生物多样性(物种丰富度)对生态系统功能的影响变得更加重要(例如，Hector和Bagchi 2007;Gamfeldt et al. 2008;Zavaleta et al. 2010;Lefcheck et al. 2015)。例如，Isbell et al.(2011)在对17个草原生物多样性实验的分析中发现，随着功能背景的考虑，促进生态系统功能的植物物种数量增加(图3.9)。然而，Gamfeldt和Roger(2017)最近质疑了当我们考虑更多的生态系统功能时，生物多样性的影响变得更加重要这一论点背后的逻辑。在他们的分析中，Gamfeldt和Roger(2017)表明，增加生态系统功能的数量本身并不会改变生物多样性与生态系统多功能性之间关系的本质。相反，物种丰富度对生态系统多功能的影响仅仅等于丰富度对单一生态系统功能的平均影响。因此，他们警告说，当考虑多种生态系统功能时，生物多样性的影响比考虑单一功能时更强。