生物多样性与生态系统功能
在第一版《群落生态学》(Mittelbach 2012)中，这一章以六个关于生物多样性如何影响生态系统功能的“未解之谜”结束。有趣的是，从那时起，有多少研究直接关注这六个“未解之谜”。我们在这里重新审视它们，讨论自2012年以来生态学家们已经了解到什么，以及我们仍然不知道什么。
大多数生态群落都包含一个复杂的网络，由多种营养水平的相互作用物种组成，包括食腐动物、食草动物、食肉动物和初级生产者。然而，大多数生物多样性实验都集中在单一营养水平(通常是初级生产者，通常在草原上)研究多样性的影响。这些实验的结果对其他系统的代表性如何?我们不知道这个问题的答案;我们所知道的是，在生态系统的功能中，营养层面的相互作用是很重要的，而且顶级消费者数量和/或种类的变化会对食物链的下游产生重大影响(见第11章)。此外，我们知道，每个营养级的物种数量往往从食物网的底部到顶部下降，并且物种更有可能从较高的营养级而不是较低的营养级消失(由于种群规模较小，世代时间较长，过度开发的风险更大;Petchey et al. 2004;Brose et al. 2016)。如果生物多样性优先从较高营养水平丧失，这种丧失可能导致级联物种灭绝，并对生态系统功能产生重大影响(Petchey等，2004;Thebault et al. 2007;Estes et al. 2011;Brose et al. 2016)。例如，O ‘Connor et al.(2016)表明，物种丰富度-生产力(生物量)关系的斜率在不同的营养水平上是不同的(图3.10)，这表明在不同的营养水平上，相同的物种损失百分比对生产力的影响是不同的。Brose等人(2016)表明，如果物种只是从食物网中随机丢失，那么从更高营养水平失去物种的可能性越大，可能会对生态系统功能产生更强的间接影响。更高营养水平(消费物种)的存在也可以改变物种丰富度对生产力的影响。Seabloom等人(2017)表明，节肢动物食草动物和真菌对植物生物量的消耗降低了植物物种丰富度对生物量生产的影响程度，因为消费者在所有植物多样性水平上都消耗了总植物生物量的恒定比例。需要更多的研究来解决多重营养水平对生态系统功能的影响(例如，Downing 2005;Duffy et al. 2005;Steiner et al. 2006;Vogt et al. 2006;Long et al. 2007;Northfield et al. 2010;Barnes et al. 2018)，以及更好地估计食物网中不同层次物种损失的可能性。
我们之所以有兴趣了解物种多样性对生态系统功能的影响，部分原因是由于物种从生物圈中消失的速度前所未有。这种多样性的迅速丧失导致一些生态学家主张进行更多的实验，以检查物种从生态系统中移除的影响，而不是(或除了)通过从区域物种库中随机抽取不同物种丰富度的组合来操纵生物多样性(Diaz et al. 2003;Wootton and Downing 2003;瓦尔德2016)。然而，从自然生态系统中移除物种引发了许多伦理和实际问题。因此，利用物种清除来探索生物多样性与生态系统功能之间的联系的实验相对较少。一般来说，这些研究(例如，Symstad和Tilman 2001;Smith and Knapp 2003;Wardle and Zackrisson 2005;苏丁等人，2006;Valone and Schutzenhofer 2007;Walker和Thompson(2010)表明，自然生态系统对多样性的下降具有相当大的弹性。然而，Fanin等人(2017)最近的一项研究发现，生物多样性丧失(植物和相关真菌)对生态系统的多功能性产生了强烈而持续的影响。然而，与大多数人工组装植物群落的研究不同，在该系统中，物种损失对植物生物量的影响随着时间的推移而降低(Kardol et al. 2018)。
图3.10生物量-物种丰富度关系在不同的营养水平和生态系统类型中存在差异。(A)元分析数据库中每个条目的常绿生物量与物种丰富度的函数关系(n=558)。使用线性化幂函数在层次混合效应模型中分析每个条目;用灰线和重叠线表示的关系看起来更暗。(B)陆地和水生生态系统不同营养类群生物量和物种丰富度线性化幂函数的平均(+1 SE)斜率。源自O’connor et al.(2016)。
从过去几十年的研究中我们知道，特定物种的消失会导致巨大的生态系统变化(见Wootton和Downing 2003;Estes et al. 2011)。因此，迁移研究提出了一个令人困惑的问题，即“我们应该迁移哪些物种”，因为大多数自然群落是多样化的，而且不可能去除所有物种组合。如果我们知道哪些物种最有可能从一个群落中消失，我们就可以更现实地模拟自然界中物种灭绝的影响。生境专门化、种群规模小、地理范围有限、体型大、营养水平高、繁殖力低等特征使物种更容易灭绝(Pimm et al. 1988;特雷西和乔治1992;麦金尼1997;Purvis et al. 2000;Cardillo et al. 2005;Payne et al. 2016)。其中一些特征可能与群落内的特定生态功能或食物网中的位置有关。例如，Solan et al.(2004)表明，海洋无脊椎动物的体型大小既影响物种灭绝的可能性，也影响无脊椎动物群落对海洋沉积物的生物扰动程度。处于食物网顶端的物种(顶级捕食者)特别容易因收获和其他人类活动而灭绝，这往往对生态系统功能产生巨大影响(Estes et al. 2011)。如果我们知道特定的特征是如何影响物种灭绝的概率和物种在群落中扮演的角色，那么未来的研究可能能够更好地预测物种灭绝的后果(Gross and Cardinale 2005;Srinivasan et al. 2007)。
由于人类活动，全球物种的加速丧失经常被认为是我们需要更好地了解生物多样性如何影响生态系统功能的原因，但这一论点在空间尺度上存在一些不匹配。虽然全球物种灭绝是一场后果未知的悲剧，但对生态系统功能来说，重要的不是全球物种灭绝的数量或比例。相反，对生态系统功能至关重要的是生物多样性在局域或区域尺度上的变化;这是物种相互作用的尺度，也是我们认为生物多样性对生态系统功能影响最大的尺度。最近一些关于时间趋势的研究得出了令人惊讶的结论，即当代群落的物种丰富度平均没有下降(例如，Vellend等人2013年，2017年a;Dornelas et al. 2014;Elahi et al. 2015, Hillebrand et al. 2017)，因为物种损失往往被物种收益所抵消。在许多情况下，本地物种正在消失，但不同的本地物种或非本地物种正在取代它们。因此，虽然有明确的证据表明，由于物种更替(时间β多样性)，局域群落的组成正在随着时间的推移而发生变化，但α多样性(物种总数)往往没有显示出显著的时间趋势(Dornelas et al. 2014, Magurran et al. 2018;但请参阅Iknayan和Beissinger 2018年关于过去一个世纪气候变化导致沙漠群落鸟类物种损失的戏剧性例子)。
由于城市化或现代农业导致的大规模栖息地破坏确实导致了重大的物种损失，这一事实需要缓和这些结论。Murphy和Romanuk(2014)估计，由于主要的土地利用变化(自然栖息地向城市或农业栖息地的转变)，当地物种丰富度损失了25%。Newbold等人(2015)对全球超过10,000个地点的物种丰富度进行了综合分析，估计与未受干扰的植被相比，土地利用变化导致的物种丰富度平均损失为8-14%，受影响最严重的栖息地显示出更大的物种损失。在地方和区域尺度上，关于人类造成的物种损失程度的争论仍在继续(例如，Gonzalez et al. 2016;Velland等人(2017b))，并对那些最初报告没有证据表明当地物种丰富度下降的研究提出了批评。然而，正如《生物保护》杂志的编辑最近指出的那样(Primack et al. 2018, pp. A1-A3)，“这些批评并没有贬低Vellend et al.(2013)、Dornelas et al.(2014)和其他人所做的分析的价值。”考虑到现有的数据，他们的分析是合理的，令人信服的，而作者承认的缺点是很难或不可能避免的。”值得强调的是，无论局域物种丰富度随时间的总体趋势如何，以前量化丰富度对生态系统功能影响的实验工作仍然是有价值的。从精心构建的实验中获得的生态知识是我们理解物种在生态系统中的作用的基础。然而，未来生物多样性和生态系统功能研究的一个明显挑战是解决物种丰富度以外的生物多样性的其他重要方面，如物种组成、物种周转、物种相对丰度和物种特征。生物多样性的这些方面似乎在局域和区域尺度上变化最大。另一个重要的挑战是发展生态系统功能与丰富度的样地尺度研究如何扩展到景观尺度的理论或经验测试。
在自然界中，本地植物多样性高的地区也含有最多的入侵植物物种(Herben et al. 2004;Fridley et al. 2007;图3.11)。本地和外来物种丰富度之间的这种正相关性与大多数生物多样性实验操作中发现的结果相反，在这些实验中，物种最丰富的群落显示出外来物种入侵率最低(例如，Fargione和Tilman 2005)。Fridley等人(2007)将这种不匹配称为“入侵悖论”。我们如何调和观测和实验模式?
最可能的是，在自然界中，支持高本地植物多样性的环境因素(如生境异质性、资源可利用性)也支持高外来植物多样性，从而导致本地和外来物种丰富度的正共变。另一方面，小尺度的实验研究试图控制这种环境变化，只关注本地多样性对入侵成功的影响。在加利福尼亚河岸植物群落的实验表明，这种类型的尺度不匹配正在发生(Levine 2000)。在景观尺度上，入侵成功与否与同一系统的丰富度呈正相关。虽然这种解释是合理的，但“入侵悖论”的原因还远未解决，对于观察到的模式存在相当大的争论(Rejmanek 2003;泰勒和欧文2004;哈里森2008;Stohlgren et al. 2008)。然而，正如Levine et al. (2004, p. 982)所指出的，如果环境因素“超越了多样性(对入侵性)的任何负面影响，那么多样性效应就不可能很强，更不用说绝对了。”就像关于财富与生产力的争论一样，空间尺度不应该被忽视。
图3.11“入侵悖论”的概念图自然界中大多数大规模的观察发现，本地和外来物种丰富度之间存在正相关关系(热带地区可能是这种模式的一个例外，如左上角的圆圈所示)。另一方面，局域尺度的研究(大多数是实验性的)倾向于发现本地物种丰富度与外来入侵物种数量之间的负相关关系。源自Fridley et al.(2007)。
自然界的多样性效应有多重要?对野外和实验室构建的合成群落的研究表明，物种多样性的增加往往导致更大、更稳定的生物量生产、更有效的资源利用和减少入侵性。物种移除实验的结果更加模棱两可，并且倾向于显示较小的多样性变化的影响(例如，Smith和Knapp 2003;Wardle and Zackrisson 2005;苏丁等人，2006;瓦尔德2016)。然而，在Naeem et al.(1994)和Tilman and Downing(1994)的开创性论文发表后，20多年的实验工作得出了压倒性的结论，即生物多样性对生态系统的功能有重大影响(Cardinale et al. 2011;Tilman et al. 2014)。
然而，尽管有实验研究的证据，一些生态学家质疑物种多样性本身是否对自然生态系统的功能有重大影响(例如，Grime 1997;休斯顿1997;地蜡š2004;瓦尔德2016)。他们认为，物种多样性的实验操作往往在物种丰富度相对较低的地方效果最强，通常在物种数量比自然群落少得多的地方。他们还认为，证明一个过程在(受控)实验中起作用，与证明同样的过程在自然界中是一种强大的力量，这两者之间存在很大的区别。物种多样性对生态系统功能的影响可能只是被自然界中与非生物和生物环境的其他相互作用所压倒。我们如何解决这个问题?一种方法是将物种丰富度对生态系统功能的影响强度与其他已知的生态系统功能驱动因素进行比较。例如，Tilman等人(2012)研究了他们在Cedar Creek进行的长期生物多样性实验的数据，得出结论认为生物多样性对生态系统生产力(植物生物量)的影响与资源、干扰或食草动物一样强烈(图3.12)。
另一种方法是将生物多样性实验操作中观察到的模式与自然多样性梯度中观察到的模式进行比较，并询问是否存在一致性。例如，我们已经看到，在群落入侵性方面，观测模式和实验结果之间存在明显的不匹配(图3.11)。实验构建的群落多样性越高，对入侵的抵抗力越强，而本地物种丰富度较高的自然区域也往往有更多的入侵物种(Fridley et al. 2007)。在群落稳定性和资源利用效率方面，随着物种丰富度的增加，自然群落和实验群落似乎显示出相似的模式，即养分利用效率的提高和生态系统稳定性的提高(例如，White等人，2006;Ptacnik et al. 2008;Hautier et al. 2015)。最后，在自然界和实验中，生产力往往随着物种丰富度的增加而增加。例如，Liang等人(2016)收集了来自44个国家的777,126个森林生物多样性样地的数据，构建了树种丰富度和生产力的全球关系。他们发现生产力与树种丰富度正相关(图3.13)，因此，树种丰富度下降10%(从100%到90%)会导致生产力下降2-3%。如果在森林样地中只随机选择一种树种(例如，单一栽培)，则生产力的预期下降幅度在26%至66%之间。在最近的一篇文献综述中，Duffy等人(2017)检索了所有研究生物多样性对自然生态系统生产力影响的研究，并得出结论，在广泛的野生分类群和生态系统中，生物量产量随着物种丰富度的增加而增加。此外，他们发现，当研究统计上控制了外部环境的影响时，自然系统中物种丰富度和生物量生产之间的正相关关系更有可能是显著的。这似乎反驳了物种多样性对自然界生态系统功能的影响不太可能很强的批评，因为有其他压倒一切的环境因素。然而，尚不清楚Duffy等人的分析如何考虑非生物环境最明显的混杂效应，例如，生物多样性和生产力之间潜在的双向因果关系(在下一个“未回答的问题”中讨论)。
图3.12 Cedar Creek生物多样性实验中生物与非生物因子对植物生产力的相对影响。(A)生物量差异(例如，不同水平的物种丰富度或非生物因子之间)。(B)用对数响应比测量的生物量的相对变化。各板内同字母柱间差异不显著(P < 0.01水平;修正了多次比较)。源自Tilman et al.(2012)。
图3.13根据全球分布的> 700,000个永久森林样地(平均样地面积= 0.04 ha)，初级生产力随着树种丰富度的增加而增加。红线拟合数据，粉色带代表95%置信区间。After Liang et al.(2016)。
在实验中研究物种丰富度对生态系统功能的影响与在自然界中研究物种丰富度的一个重要区别是，实验构建的群落试图通过随机选择共同物种库中的物种，并通过初始化每个物种的相同丰度(均匀的物种丰度分布)来隔离物种丰富度本身的影响。然而，正如在第二章中已经看到的那样，自然界中的物种并不同样丰富。相反，自然群落通常由少数丰富的(优势)物种和许多稀有物种组成。在决定自然生态系统的功能方面，这些优势物种的影响往往比物种总数更重要(例如，Vázquez等人，2005;Fauset et al. 2015;Kleijn et al. 2015;Winfree et al. 2015, 2018;Lohbeck et al. 2016)。从第2章我们也知道，一个群落的物种组成在空间上是不同的(生物多样性的多样性成分)。β -多样性如何影响确保区域生态系统功能所需的物种数量?Winfree等人(2018)通过研究蜜蜂物种多样性如何决定分布在宾夕法尼亚州和新泽西州48个商业作物地里的三种作物(西瓜、蓝莓和蔓越莓)授粉的有效性，探讨了这个问题。对于给定的授粉成功阈值(例如，每个站点平均总授粉量的50%或75%)，Winfree等人(2018)表明，尽管优势物种在特定站点贡献了大部分授粉，但由于这些优势物种在其他站点的丰度可能较低，因此需要更多的物种来确保成功授粉。他们得出的结论是，与我们从任何一个地点的实验群落中得出的结论相比，群落之间的物种转换(β多样性)大大增加了一个地区所有群落达到给定生态系统功能水平所需的物种总数。当然，在非常广泛的空间尺度上(物种组成几乎完全更替)，这个结论从定义上讲是正确的。为了理解这一点，考虑一个假设的例子，我们测量了从加拿大到巴西的一系列森林地块中树种的年生物量。加拿大的森林地块与巴西的森林地块没有相同的树种。因此，要在沿全温带到热带梯度的所有森林样地达到一定水平的生物量生产，所需的物种要比在任何一个地点达到相同水平的生物量生产所需的物种多得多。显然，评估物种(β -多样性)的空间转换对局部和区域生态系统功能的影响是一个重要的问题，但它需要仔细考虑所涉及的空间尺度。
多样性和生产力的两个方面生态学家一直在努力调和在许多生物多样性实验中发现的物种丰富度对生产力(生物量)的积极影响与自然群落的观察结果表明，丰富度和生产力通常不是正相关的(见第2章)。Grace等人(2007)使用结构方程模型研究了12个天然草地生态系统的多样性-生物量关系，以确定物种丰富度、植物生物量、非生物环境和干扰这四个变量之间相互作用的重要途径。他们发现，在许多生态系统中，非生物环境和干扰对物种丰富度和生物量有显著影响，在12个生态系统中，有7个生态系统的生物量对物种丰富度有显著影响。然而，在任何情况下，他们都没有发现物种丰富度对植物生物量有显著影响。Grace等人(2007,p. 680)得出结论:“这些结果表明，在成熟系统中，小规模多样性对生产力的影响是一种微弱的力量，无论是从绝对意义上还是相对于其他控制对生产力的影响而言。”最近，Grace等人(2016)再次使用结构方程模型，分析了五大洲39个地点的超过1000个草地地块的数据，以检查物种丰富度与生产力(植物生物量)之间的联系。他们发现了将财富和生产力联系起来的多种潜在机制的明确信号。最重要的是他们发现:
生物量产量随着物种丰富度的增加而增加(在全球39个研究地点分析时，这一效应很强，但在1 m2样地尺度上分析时，这一效应较弱)。
大气候和土壤对物种丰富度和生产力的强烈而独立的影响。
明确的证据表明，植物生物量的积累会对物种丰富度产生负面影响(与资源竞争理论一致，第7章)。
因此，Grace等人(2016年，第390页)得出结论，在自然界中“……生产力和丰富性由一个复杂的过程网络共同控制”。