“种群生态学家越来越明白，控制种群，即，最终上限和下限的增加，是由密度相关因素引起的。”——查尔斯·埃尔顿，1949年，第19页 “(埃尔顿的)声明有些言之过早。”——Peter Turchin, 1995，第19页
生物有机体的繁殖能力是惊人的。在最佳条件下，一个细菌每20分钟分裂一次，不到48小时就能覆盖地球。我们自己的物种(智人)的世界人口已经从大约7万年前非洲的不到1万对繁殖伴侣(Ambrose 1998)增长到公元1世纪的约3亿人，到1880年左右的10亿人，到2018年的约76亿人。根据联合国的数据，按照目前的增长速度，地球上每年增加大约8000万人口，到2050年，世界人口预计将达到98亿。托马斯·马尔萨斯(1789)认识到，在资源有限的环境下，这种巨大的人口增长能力是无法维持的。他的著作对查尔斯·达尔文产生了深远的影响，后者认识到，出生的个体比生存的个体要多得多，这一事实产生了深远的影响。自马尔萨斯和达尔文时代以来，对人口增长和人口调控的研究一直占据生态学的中心地位。正如威廉·默多克(1994，第272页)所说，“人口增长是大多数……感兴趣的生态问题，如疾病的动态，竞争，以及社区的结构和动态. . . .[种群]调控对于物种的长期存续和……仍然是生态学的核心动力学问题。
本章的第一部分回顾了资源无限(指数增长模型)和资源有限(逻辑增长模型)条件下人口增长的基本数学。对于大多数读者来说，这些材料都很熟悉。然而，看看这些简单的人口增长模型是如何从第一性原理推导出来的是有用的，因为它们构成了更复杂的物种相互作用模型的基础;这将在接下来的章节中讨论捕食、竞争和互惠。在推导指数和逻辑增长方程时，我们相当无耻地借用了Gotelli(2008)的优秀演示。本章第二部分考察了密度依赖在人口调节中的作用。近100年来，生态学家一直在争论自然种群中密度依赖的重要性，了解这场争论的一些情况很重要。生态学家也一直在争论密度依赖曲线的形状。此外，对单物种种群的密度依赖性的研究自然导致了群落水平调节的问题，即物种丰富度或群落中个体的总丰度可能像单物种种群的丰度一样受到调节。这一概念是大多数社区稳定性和生态系统恢复力理论的基础(Holling 1973;Gonzalez and Loreau, 2009)。最后，最近在本章的主题，密度依赖，以及群落内稀有与常见物种和物种丰富度的维持之间建立了联系(第2章)。在我们研究了这些与单一物种和单一群落的密度依赖相关的主题之后，我们将准备更深入地研究物种相互作用，包括对一些潜在种群调节过程的机械观察。例如对有限资源的竞争(第7章和第8章)和捕食者造成的密度依赖性死亡(第5章和第6章)。
人口指数增长
考虑一个种群在无限制的环境中增长，比如一个细菌被引入一个培养瓶，或者一只怀孕的老鼠到达一个没有捕食者的海洋岛屿。如果我们让Nt代表时刻t的人口数量，那么下一个时间间隔Nt +1结束时的人口规模将取决于在该时间间隔内出生B的人数，死亡D的人数，移民到种群I的人数，以及从种群E移民的人数(图4.1)。
因此，t + 1时刻的总体规模可以写成
从时刻t到时刻t + 1的总体规模变化是
为简单起见，假定人口是封闭的(即没有移民或迁出)，在这种情况下
它还假定人口增长是连续的。时间步长是无限小的，出生和死亡是连续发生的。这个假设允许我们使用微分方程的数学(即微积分)。如果你已经忘记了微积分的大部分知识，或者一开始就没有完全理解它，不要担心。你真正需要认识到的是，dN/dt是个体数量N随时间的变化率(图4.2)。人口增长率dN/dt现在可以写成
在这一点上，按人均(即每个人)表示出生率和死亡率是有用的。因此，我们将常数b定义为人均出生率，常数d定义为人均死亡率，这样
或
令r = (b - d)
因此，公式4.1描述了人口在无限环境中如何增长(见图4.2)，其中出生率和死亡率不受人口密度的影响。人口增长率由常数r控制，r是瞬时增长率。当资源无限时，r为物种的最大值，即物种的内在增长率。然而，正如我们稍后将看到的，出生率和死亡率可能随人口密度而变化。
图4.1影响本地人口规模的因素。案例之后(2000)。
图4.2以指数方式增长的种群规模(N)绘制为时间(t)的函数。在一个时间间隔(∆t)内的人口变化率(∆N)等于∆N/∆t。如果我们应用微积分的方法并假设一个无限小的时间步长，那么人口增长率可以写成dN/dt，它等于曲线的切线斜率。
为了预测任意时刻t的总体规模，我们需要公式4.1的积分形式，即
其中n0为时刻0的初始总体大小，e为自然对数的底数(≈2.718)。
方程4.1和4.2描述了一个呈指数增长的种群，其中数量无限制地增长(见图4.2)。或者如果r是负的，总体会呈指数级快速减少到零处的渐近线。当资源无限时，例如当一个物种在一个新环境中定居时，人口预计会呈指数级增长。也许最著名的指数增长的例子始于1859年英国移民将大约20只欧洲兔子(Oryctolagus cuniculus)引入澳大利亚。在新的环境中，兔子像兔子一样繁殖。在不到十年的时间里，澳大利亚有了数百万只兔子;1907年，政府建造了一条1800公里的“防兔”围栏，试图限制它们的传播，但收效甚微。还有许多其他引进或重新定居的物种表现出指数级人口增长的例子(例如，Van Bael和Pruett-Jones 1996;Madenjian et al. 1998);然而，我们预计在有限的环境下，这种增长不会持续下去。例如，目前澳大利亚兔子种群净增长率的估计平均值为零(Hone 1999)。
一个好消息是，指数增长意味着如果人类的影响被消除，人口可以迅速从人类的负面影响中恢复过来。一个明显的例子就是北象海豹(miounga angustirostris)。到1900年，这些海豹被捕杀到濒临灭绝(不到100只生活在墨西哥海岸的一个岛上)。它们也是现存哺乳动物中增长最慢的种群之一(估计r=0.08)，因为它们体型庞大(超过1公吨)，寿命长(10年或20年)。尽管繁殖潜力很低，但一旦狩猎被禁止，到1977年，它们的数量呈指数增长，达到近5万只，覆盖了加利福尼亚和墨西哥的大部分太平洋沿岸。直到那时，象海豹才开始遇到资源限制，使种群增长速度降至指数以下(但目前仍接近20万只)(Stewart et al. 1994)。
随着人口规模的增加，由于资源的枯竭或由于高人口密度的直接负面影响，如有毒废物的积累或个体之间的侵略，其增长率将在某一点上开始下降。这种人口规模和人均增长率之间的负反馈是生态学家所说的密度依赖的本质(Abrams 2009a)。Turchin(2003，第155页)给出了一个很好的定义:“密度依赖是人均人口变化率和人口密度之间的某种(非恒定的)函数关系，可能涉及滞后。”请注意，这里强调的是人均人口变化率。
在封闭人口中，人口密度与人口增长之间的负反馈必然通过人均出生率的变化、人均死亡率的变化或两者同时发生。对这些变化进行建模的最简单方法是假设人均出生率或死亡率随人口规模呈线性变化。根据Gotelli (2008, p. 26)，我们可以将指数人口增长方程(公式4.2)修改为
其中b ‘和d ‘分别代表人均密度依赖的出生率和人均密度依赖的死亡率。我们可以将出生率b ‘随人口规模N的线性变化表示为
死亡率d ‘随种群大小N的线性变化为
其中a和c为常数(图4.3)。
图4.3人口增长logistic模型中随密度变化的人均出生率(b ‘)和死亡率(d ‘)。人均出生率随人口规模线性下降(b′= b - aN)，人均死亡率随人口规模线性上升(d′= d + cN)。在两条曲线相交处(即出生率等于死亡率时)，种群规模不变，种群处于其承载能力(K)。
无限环境下的人口增长方程(公式4.1)现在可以修改，通过改变包括密度依赖对人均出生率和死亡率的影响
来
或者，通过替换，
(注意，在上述公式中，当N值较大时，出生率可能变为负值，这是一个无意义的结果。)
Gotelli (2008, p. 27)展示了如何将公式4.4中的项重新排列并简化为
r = (b - d)因为a b c d都是常数，我们可以定义一个新的常数K为
因此，公式4.5——密度依赖的人口增长方程——现在可以写成
或者，有时也写成
方程4.6(或4.7)是有限环境下人口增长的著名逻辑斯蒂方程。首先由Pierre franois Verhulst(1838)提出，logistic方程在种群动态研究和物种相互作用模型的发展中发挥了重要作用(Lotka 1925;沃尔泰拉1926)。由于它对生态学的重要性，我们将在这里更详细地探讨logistic增长方程的性质。
logistic方程预测种群随时间的增长呈s型曲线(图4.4A)，种群规模在K(承载能力)处达到稳定最大值。我们可以根据公式4.6的积分形式确定任意时刻t的总体中N个个体的个数，即
将人口增长率dN/dt和人均人口增长率dN/Ndt作为人口规模的函数进行可视化是有用的。如图4.4B所示，人口增长率dN/dt是N的峰值函数，在N =½K时达到最大值。这个最大增长率对应于图4.4A所示曲线的拐点。然而，人均增长率dN/Ndt的表现有所不同:它随N线性下降，从最大值等于r开始，当N = K时下降到零(图4.4C)。
图4.4呈现logistic增长的人口属性。(A)人口规模N随时间的变化。(B)种群增长率dN/dt在中等种群规模(等于承载能力的一半或½K)时达到峰值。(C)人均种群增长率dN/Ndt随种群规模的增加而线性下降，从等于物种内在增长率r的最大值开始下降，并在物种承载能力K时趋于零。
上述分析表明，通过假设人均出生率和死亡率与密度线性相关，以及最大人口规模为k，如何从指数增长模型推导出logistic增长模型。事实上，如果只有出生率或死亡率与密度线性相关，我们得到相同的结果。
logistic方程是人口增长的一个非常简单的模型，因此，它做出了四个重要的假设，这些假设在自然界中很少得到满足(Turchin 2003;Gotelli 2008):
尽管有这些不切实际的假设，逻辑方程仍然在生态学中被教授和使用，因为正如Turchin (2003, p. 49)所指出的那样，“它为受管制的种群提供了一个简单而有力的比喻，并且为单一种群动态建模提供了一个合理的起点，因为它可以修改以解决上面列出的所有四个批评。”
这篇关于人口增长的简短回顾(希望)有助于刷新你对指数增长和逻辑增长的基本原理的记忆。在本书的其余部分中，我们将在这个基础上以及从逻辑方程的性质中获得的见解(见图4.4)。关于单物种种群动态的丰富知识将在本书中不进行讨论，包括时间滞后、年龄或规模结构对种群动态的影响，以及种群在模型和自然界中可能表现出的复杂动态(例如，极限环和混沌)。感兴趣的读者可以参考Case(2000)、Turchin(2003)、Vandermeer and Goldberg(2013)和Gotelli(2008)来了解这些更复杂的动态。
逻辑斯蒂方程可以很容易地修改，以纳入其他物种的影响。在接下来的几章中，当我们深入研究物种相互作用的“本质”时，我们将使用一个改进的逻辑模型(例如，用于捕食者-猎物动力学和种间竞争的Lotka-Volterra方程)。然而，在继续研究种间相互作用之前，让我们仔细看看自然界中密度依赖的证据及其一些后果。