尽管如今人们普遍接受密度依赖性种群调节的存在，但它曾是生态学中最激烈和最持久的争论之一。如第 1 章所述，在 20 世纪初期，对这一问题有两种对立的思想流派。一方面，尼科尔森、莱克和埃尔顿坚信，种群和物种要想存活下来而不增长到难以想象的庞大数量，就必须受到密度依赖性调节。另一方面，安德鲁塔和伯奇没有发现自然种群存在密度依赖性的证据，他们质疑密度依赖性是否是解释物种存活的必要条件。关于调节种群的因素的争论持续了几十年。 20 世纪 80 年代，Dempster (1983) 和 Strong (1986) 认为，种群数量在大部分时间里都是以与密度无关的方式波动的，只有当种群数量变得非常多或非常少时，密度相关因素才会发挥作用，从而有效地设定种群规模的下限和上限。
与此同时，关于密度依赖性和种群调节的争论也发生了微妙的变化，包括种群是否表现出平衡或非平衡动态的问题。许多生态系统中物种丰度似乎在波动，这一观察结果促使生态学家质疑预测稳定平衡密度的种群模型（如之前开发的逻辑增长模型）是否与现实世界有关。许多人普遍认为大多数群落处于非平衡状态。我们当时最喜欢的评论之一来自对 1990 年美国生态学会年会期间举行的题为“生态学从平衡到非平衡范式的转变”的研讨会的评论。在这篇评论中，默多克（1991，第 50 页）对当时存在的平衡和非平衡动态的争论进行了探讨。
当然，这个想法 [非平衡动力学] 的早期支持者被视为激进分子。然而，等待偶像破坏者的最终惩罚是封圣，而这次研讨会的标题和内容，以及其他几次演讲，都表明，那些很久以前与安德鲁塔同流合污的少数勇敢者现在也遭遇了类似的命运。对于 ESA 的很大一部分人来说，宗教改革似乎已经完成，而为了混淆历史，阿维尼翁有了一位新教皇。
然而，默多克继续表达了他对接受从平衡到非平衡生态学的范式转变是否明智的怀疑：
也许正是平衡观点被抛弃的确定性促使我为其辩护，尽管我的生态无政府主义者协会会员卡上只有很少的号码。真的没有证据表明自然界存在稳定平衡吗？平衡观点永远不会有成果吗？当然不是。至少在三个系统中（也许是唯一经过测试的系统）已经证明了实验扰动后密度的收敛。如果不参考平衡，很容易解释泰晤士河苍鹭种群在 50 年内惊人的恒定性吗？规则周期肯定不是稳定点平衡的例子，但以平衡为中心的观点肯定会导致与之密切相关的稳定极限循环思想，这至少为许多明显振荡的种群提供了一个合理的解释。这很混乱，但我担心需要有多位教皇。
默多克的评论不仅展现了敏锐的智慧，还提出了一个重要的问题，在进一步研究密度依赖性之前，我们想解决这个问题。这个问题与简单模型对于理解现实世界中种群和物种动态的实用性有关。我们认为，简单模型尽管有“不切实际的假设”，但对于我们深入了解控制种群增长和决定物种相互作用结果的因素非常有用。如前所述，我们将基于逻辑方程来开发捕食者-猎物相互作用和种间竞争的模型。此外，当我们研究促进（或破坏）物种共存的因素时，我们将寻找这些模型的平衡解。这并不是说我们相信这些模型是对自然的字面描述，也不是说我们期望世界处于平衡状态。所有种群都受到外生因素的影响，其密度会在不同程度上波动。然而，正如 Turchin (1995, pp. 25–6) 所指出的（值得引用他的话）：
生态理论中的平衡概念 [可以] 被更一般的吸引子概念所取代（例如，Shaffer 和 Kot 1985）。除了点平衡之外，还有周期 [极限环]、准周期和混沌吸引子（例如，Turchin 和 Taylor 1992）。吸引子的概念可以进一步推广，以便适用于混合确定性/随机系统……在存在噪声的情况下，确定性吸引子变为人口密度的平稳概率分布（May 1973b），这是受控动态系统的决定性特征。用直观的术语来说，平衡不是一个点，而是一团点（Wolda 1989；Dennis 和 Taper 1994）。因此，如果我们将均衡广义地定义为平稳概率分布，那么受监管和拥有均衡就是一回事。均衡与非均衡动态的整个问题变成了一个语义论证（另见 Berryman 1987）。
从概率分布的角度看待均衡不仅具有视觉描述性，而且实际上开辟了一个数学工具箱，用于提出精确的问题，例如受监管的人口中存在多少方差，以及这种方差如何在不同的变异源（如人口与环境随机性）之间分配（例如 Engen 等人，2002 年）。
尽管早期生态学家争论密度依赖性是否是种群调节的必要条件，但现在人们普遍认为，没有密度依赖性，调节就不可能发生（Murdoch 和 Walde 1989；Hanski 1990a；Godfray 和 Hassell 1992；Turchin 1995）。因此，检测种群调节的方法是测试密度依赖性。此外，导致种群调节的密度依赖性必须采取特定形式（Turchin 1995、2003）。首先，它必须朝着正确的方向运作（种群在受到干扰后必须有恢复到以前规模的趋势）。其次，这种回归趋势必须足够强大和足够快，以克服干扰的影响。大多数密度依赖性测试都检查了估计的种群密度的时间序列或通过实验操纵的密度。然而，检测自然界中的密度依赖性却出奇地困难。
寻找密度依赖性的最常见方法是检查人口增长率 (r) 在长期数据序列中如何随人口密度变化。Turchin (1995, p. 28) 提出了一个简单的人口模型用于此类测试：
r N t t ≡ ln ln – ( N f t t - - 1 1 = N 1) + εt [Eqn 4.9]
其中f 通常是 Nt–1（例如 Dennis and Taper 1994）或 log Nt–1（例如 Pollard et al. 1987）的线性函数，εt 是一个表示随机密度独立因素的术语。上述模型可能因多种原因而受到批评，包括使用的人口普查时间间隔通常与密度依赖性起作用的时间尺度不符（它通常是连续的）。另一个挑战是，如果种群仅在平衡附近的 N t 值的小范围内波动，则很难确定 f 的形状（Clark 等人，2010 年）。不过，正如 Turchin（1995 年）指出的那样，上述模型通常足以解决种群中是否存在调节证据这一简单问题。Pollard 及其同事建议通过测试 r t 和 log Nt-1 之间的相关性来寻找调节，而 Dennis 和 Taper 的检验方法将 rt 回归到未转换的种群密度 Nt-1 上。Sibly 和 Hone（2002 年）对生态学家研究密度依赖性的不同方法进行了很好的回顾（即测试密度依赖性的存在与测试导致密度依赖性的机制）。
Woiwod 和 Hanski (1992) 使用上述方法分析了英国不同地点记录的近 6000 个蚜虫（94 种）和蛾（263 种）种群的时间序列。他们发现 69% 的蚜虫和 29% 的蛾的时间序列具有密度依赖性。但是，如果从分析中去除短时间序列（<20 年），显示密度依赖性的研究百分比分别跃升至 84% 和 57%。Holyoak (1993) 和 Wolda 和 Dennis (1993) 还发现，显示显著密度依赖性的研究百分比随着时间序列的长度而增加。此外，Turchin 和 Taylor (1992) 使用延迟和直接密度依赖性测试发现 19 个森林昆虫种群中的 18 个和 22 个脊椎动物种群中的 19 个具有密度依赖性，他们观察到了周期性和混乱性以及稳定的动态（Murdoch 1994）。 Zimmermann 等人 (2018) 发现北大西洋 70% 的鱼类种群存在密度依赖性补充。最后，Brook 和 Bradshaw (2006) 对 1198 个物种的长期丰度数据进行了荟萃分析，这些物种涵盖了广泛的分类群（脊椎动物、无脊椎动物和植物）。他们使用多种分析方法（包括多模型推理）以及上述传统方法，发现“时间序列数据中普遍存在密度依赖性的令人信服的证据”和“主要分类群之间几乎没有可辨别的差异”（Brook 和 Bradshaw 2006，第 1448 页）。此外，他们还发现，随着时间序列中世代数的增加，净增长率（意味着平衡）呈令人信服的趋势（图 4.5）。
所有这些测试都因测量误差也倾向于显示回归趋势这一事实而变得复杂（由于测量误差而导致的高估往往会在下一时间段内显示较低的人口数量，这仅仅是因为测量误差不太可能在同一方向上重复，反之亦然）。密度依赖性的证据随着测量误差量的增加而减弱。Knape & de Valpine（2012）发现，在考虑测量误差的情况下，Sibly 等人（2005）研究的同一数据库中只有 45% 显示了密度依赖性的证据。尽管如此，证据的总体权重表明，当使用足够长的时间序列进行检查时，密度依赖性通常在许多不同类型的物种中发现（Turchin 1995）。仍然没有得到解答的是密度依赖性与环境随机性在现实世界人口动态中的相对重要性，这正是 Nicholson 和 Andrewartha 之间的原始争论。
鉴于在观测时间序列中检测密度依赖性所涉及的统计复杂性，可能更强有力的测试是通过实验改变自然种群的密度并寻找出生率、死亡率和种群规模的密度依赖性变化（Nicholson 1957；Murdoch 1970）。Harrison 和 Cappuccino（1995）回顾了 60 项实验研究，这些研究以这种方式在广泛的动物分类群中测试了密度依赖性。他们发现，在 60 项研究中检查的 84 种效应中，几乎 80% 表现出负密度依赖性（检测到两次正密度依赖性）。因此，他们得出结论，对种群密度的实验操纵证实了时间序列分析的结果。换句话说，密度依赖性种群调节在动物分类群中很常见且广泛，尽管 Harrison 和 Cappuccino 警告说他们的结论是基于相对较少的实验研究。
值得注意的是，大多数密度依赖模型（包括逻辑模型）都没有明确考虑资源，尽管资源竞争被认为是大多数系统中导致负密度依赖的主要因素。在逻辑模型中，密度依赖以线性方式起作用 - 即人均人口增长率随人口密度线性下降（见图 4.4C），这是由于密度对人均出生率和/或人均死亡率的（未指定的）线性影响（见图 4.3）。然而，其他流行的单一物种动态模型，如 Ricker（1954）和 Beverton 和 Holt（1957）模型假设了凸向下的函数形式。我们期望密度依赖的函数形式在现实世界中是什么样子？使用一种称为 thetalogistic 的逻辑模型修改版，将其拟合到大型人口时间序列数据库，Sibly 及其同事（2005）发现凸向下的函数形式占主导地位（与 Ricker 模型一致）。然而，这一结果在方法论上受到了质疑（Clark 等人，2010 年）。使用不同的方法，北美鸟类种群也比线性逻辑模型更适合密度依赖的 Ricker（凸下）形式（McGill，2013 年）。理论考虑表明，密度依赖的形式在大多数消费者-资源相互作用中，其关系将是高度非线性的，甚至是 S 形的（既有凸阶段也有凹阶段；Abrams 2009a、b）。然而，这些模型假设密度依赖性是由自下而上的力量驱动的，而这并不总是正确的。我们对这样一个基本问题没有明确的答案，这似乎令人惊讶，但对密度依赖性函数形式的实证研究需要比测试密度依赖性存在性更长的时间序列，也会遇到同样复杂的统计问题。
图 4.5 对自然界 1198 个物种的种群时间序列数据中密度依赖性证据的荟萃分析结果。（A）密度依赖性调节的证据强度（以三个密度依赖性模型的求和模型拟合赤池信息准则的对数对数变换或 AIC 权重来衡量）随着种群时间序列长度的增加而增加。（B）每代人口变化的平均速率与监测的代数有关，表明随着监测的代数增加，观察到的净人口变化率趋向于零（虚线）。Brook 和 Bradshaw（2006 年）著。
一个日益增长的研究领域是导致密度依赖的原因（即当密度高时出生率下降和/或死亡率上升）。逻辑方程推导过程中的一个常见假设是，比率的变化是由于种群内对有限资源的竞争（“自下而上的力量”）。另一种可能性是，当受害物种数量较多时，物种的天敌会不成比例地增加（“自上而下的力量”）。自上而下的一个非常具体的版本是 Janzen-Connell 假设（Janzen 1970；Connell 1971），该假设提出，攻击某一特定物种的专食性食草动物和病原体会大量出现在该物种的成年动物附近，因此会抑制同一物种的后代降落在其亲本附近。虽然 Janzen-Connell 假设最初被设计为物种多样性的解释，但它从根本上讲是通过天敌来表达负密度依赖的。
为了寻找密度依赖的机制，Ghedini 等人 (2017) 测量了不同密度下群居苔藓虫的能量摄入量和基础代谢能量消耗。能量摄入量和基础代谢能量消耗在较高密度下均下降，但能量摄入量下降得更快，这意味着在较高密度下，苔藓虫用于生长、繁殖和维持的闲置能量越来越少。这为自下而上的资源限制在密度依赖中的机制作用提供了很好的实验证实。更广泛地说，Harrison 和 Cappuccino (1995) 在他们的调查中发现，负密度依赖性通常是竞争（自下而上）的结果，而不是捕食者和其他天敌控制的结果。相比之下，最近对植物（尤其是热带树木）的研究越来越有力地证明了这些系统中的密度依赖性是天敌（Janzen 和 Connell 假设的自上而下）的结果，特别是土壤病原体。观察性研究（例如，Comita 等人，2010 年）以及操纵同种密度或与亲本距离的田间实验（Comita 等人，2014 年的荟萃分析）均支持 Janzen–Connell 的观点。一些最有力的证据来自最近的温室实验（Klironomos，2003 年；Mangan 等人，2010 年），其中幼苗种植在从同种成虫、异种成虫或灭菌土壤下取出的土壤芯中。这些研究均表明，与其他两种处理相比，同种土壤大大降低了生长或存活率。Klironomos 将潜在有益的菌根和有害病原体的土壤效应分开，发现病原体效应更强。Mangan 及其同事（2010 年）还使用田间实验直接对比了地上食草动物与地下食草动物和病原体，发现尽管两者都产生了密度依赖性，但地下效应更强。因此，地下病原体与植物密度依赖性密切相关，至少对于种子和幼苗而言是如此。
在密度依赖性的实证研究中，仍有几个重要问题悬而未决。我们想知道哪些人口统计参数（例如，繁殖、存活、上述推导中的 b 和 d 参数）对种群规模的变化反应最强烈，以及密度依赖性的强度如何随生物年龄、体重和生态环境而变化（Bonenfant 等人，2009 年）。先前提到的支持 Janzen–Connell 的结果是否扩展到幼苗和树苗以外的成年树木是这个问题的一个后续例子，目前尚不清楚。在人口调节研究中，其他重要焦点是内生因素（例如密度依赖性）与外生因素（例如可变环境）对人口变化的相对影响，以及调节是否通常是局部过程的结果或元种群动态的结果（Murdoch 1994；Turchin 1999）。对于许多人来说，这些问题的答案远比想知道人口中是否存在密度依赖性更有意义（Krebs 1995）。
到目前为止，我们讨论密度依赖性时重点关注那些导致人均人口增长率随密度下降的因素，因为负密度依赖性对于人口调节至关重要。然而，许多因素可能导致正密度依赖性（即密度与人均人口增长率呈正相关），尤其是在人口密度非常低的情况下（Case 2000）。这些因素通常被称为 Allee 效应，以动物学家 W. C. Allee 的名字命名（Allee 等人，1949 年）。例如，在人口密度低的情况下，无法找到配偶可能会限制物种在新的环境中定居的能力（Gascoigne 等人，2009 年）。Allee 效应的一个很好的例子来自 Sarnelle 和 Knapp（2004 年）和 Kramer 等人的研究。 （2008 年）研究了加州内华达山脉高山湖泊中浮游动物的重新定居成功率。在 20 世纪初至中期，在鲑鱼被放养之前，这些湖泊中原产两种大型浮游动物，即桡足类 Hesperodiaptomus shoshone 和水蚤类枝角类 Daphnia melanica。然而，大型浮游动物是鲑鱼的首选猎物，在引入鲑鱼后，Hesperodiaptomus 和水蚤就消失了。当 20 世纪 90 年代末鲑鱼从一些研究湖泊中被移除后，水蚤迅速重新定居。然而，Hesperodiaptomus 未能在许多曾经大量存在的研究湖泊中重新出现。 Sarnelle 和 Knapp (2004) 假设桡足类动物无法从低密度环境中恢复，这是因为存在强烈的 Allee 效应。桡足类动物和水蚤都会产下休眠卵，这些卵可能在湖泊沉积物中休眠多年，而这些休眠卵是这些孤立的高山湖泊中最有可能的定居者来源。
水蚤可以仅靠少数定居者（可能是一个孵化的休眠卵）重新建立种群，因为它们既可以进行有性繁殖，也可以进行无性繁殖（通过孤雌生殖）。然而，桡足类动物是专性繁殖，必须找到配偶才能繁殖。Kramer 等人 (2008) 假设 Hesperodiaptomus无法在非常低的密度下找到配偶并繁殖，这是它们在鲑鱼被移除后无法重新定居湖泊的原因。不同密度的桡足类动物的实验性引入支持了他们的假设，并提供了自然界中为数不多的 Allee 效应实验测试之一。
可能导致种群密度对人均增长率产生积极影响的其他因素包括群体保护免受捕食者的伤害、邻居改善恶劣环境（参见第 9 章中的示例）以及群体觅食效率的提高（Dugatkin 2009）。Kramer 等人（2009）最近对 Allee 效应的证据进行了回顾，他们得出结论，密度通常对个体适应度的各个组成部分产生积极影响，特别是在低密度时。然而，密度对人均人口增长的总体影响必须包括正密度和负密度相关因素的综合影响。这种认识使生态学家将“成分 Allee 效应”（密度对适应度的某些组成部分产生积极影响）与“人口 Allee 效应”（密度对人均人口增长率的总体影响为正）区分开来（Stephens 等人 1999）。Kramer 等人（2009 年，第 341 页）得出结论：“尽管我们在 59 种动物物种的自然种群中发现了由各种机制引起的 Allee 效应的确凿证据，但我们也发现，现有数据对于不同物种和种群中 Allee 效应的强度和普遍性的研究有限。”在最近对人口统计学 Allee 效应的分析中，Gregory 等人（2010 年）发现，在 1198 个自然种群中，只有有限的证据证明存在此类 Allee 效应。他们使用最佳拟合模型方法得出结论，正密度反馈可能会影响大约十分之一的自然种群的增长率。在他们对配偶寻找 Allee 效应的回顾中，Gascoigne 等人（2009 年）也只发现了少数人口统计学 Allee 效应的例子。然而，Perälä 和 Kuparinen（2017 年）等人警告说，由于对低丰度种群进行采样所带来的挑战，使用来自自然种群的时间序列数据检测人口统计学 Allee 效应是出了名的困难。尽管如此，大多数证据表明，人口密度对人口增长的人口影响主要是负面的，在构建简单的人口增长模型（如逻辑方程）时，我们专注于负密度依赖性是安全的。我们将在第 5、7 和 9 章开始研究资源有限环境中的物种相互作用时，以逻辑模型为基础。
种群密度依赖性的概念可以扩展到群落层面。群落中个体（所有物种）的总丰度或物种数量（物种丰富度）都可以表现出与单个物种种群丰度相同的调节方式（即以吸引子为中心的概率云）。作为一种普遍现象，这被称为“群落层面调节”（Gotelli 等人，2017 年）或“零和动态”（Ernest 等人，2008 年）。至少有三类机制可能导致群落调节。第一类是中性或非中性过程，假设整个社区的人口总数减少，死亡率增加（或随着丰富度的增加，殖民化减少，灭绝率增加）。这种动态导致种群达到一种嘈杂的平衡，密度导致出生率和死亡率相等，如麦克阿瑟和威尔逊的岛屿生物地理学物种丰富度理论（1967 年，第 2 章）中所述。另一种纯概率机制，至少对于社区对丰度的调节，是投资组合理论（Schindler 等人，2015 年，McGill 等人，2015 年）。投资组合效应指出，由于统计平均，随机变量总和（例如，社区所有物种的总人口总和）的方差将小于每个单独变量的方差。第三种机制假设所研究的物种来自一个营养行会，共享一个共同的限制资源，并且每个个体使用大致相等的资源量。然后，总人口规模由资源量决定（即存在社区层面的承载能力）。在这种情况下，如果一个物种的密度增加，则必须减少一个或多个其他物种。这被称为密度补偿（MacArthur 等人，1972 年）或补偿动态（Gonzalez 和 Loreau，2009 年）或零和动态（Hubbell，2001 年）。Gonzalez 和 Loreau（2009 年）对群落中补偿动态的一些原因和后果进行了出色的概述。正如在单一物种种群密度依赖性的争论中一样，群落层面调节的证据也受到了激烈的争论。
实验操作和时间序列分析都已用于测试群落层面的调节。James Brown 及其同事的工作是自然群落中丰富度的群落层面调节的一个很好的例子，他们在亚利桑那州波特尔镇附近的奇瓦瓦沙漠对啮齿动物、植物和蚂蚁进行了长期实验。 1977 年，Brown 和 Kodric-Brown 建立了 24 个围栏地块（50 米 × 50 米），并对这些地块实施了各种啮齿动物排除处理（包括所有啮齿动物都可以进入的对照地块）。地块围栏上的大门排除或允许不同啮齿动物物种进入。其中一些大门排除了最大的啮齿动物物种（Dipodomys 属的成员，即袋鼠鼠）。在对补偿动态的研究中，Brown 及其同事主要关注比较对照地块和袋鼠鼠移除地块中啮齿动物群落的自然动态。该系统特别适合研究补偿动态，因为啮齿动物物种都是食谷动物，因此由相同的资源基础支持。
重要的是，这项长期实验是在环境变化（特别是降水量变化）的背景下进行的，环境变化导致植被从草本植物转变为木本灌木，啮齿动物物种组成也随之发生变化。Ernest 等人 (2008) 在研究地点发现了群落层面调节的证据。随着时间的推移，啮齿动物群落从草原物种占主导地位转变为灌木丛物种占主导地位（图 4.6A）。然而，尽管物种更替相当频繁，但该地点的物种丰富度仍然保持相当稳定（图 4.6B）。此外，啮齿动物群落物种组成的变化导致啮齿动物平均体型减小，总啮齿动物数量增加（图 4.6C、D）。总的来说，这些体型和数量的变化并没有导致整个啮齿动物群落的总能量通量（资源消耗）发生变化（图 4.6E）。因此，Ernest 等人 (2008) 在研究地点发现了群落层面调节的证据。 （2008）得出结论，啮齿动物群落总能量消耗随时间变化的一致性表明存在密度补偿（即，无论物种组成如何，资源基础都可以支持恒定的总能量消耗）。Tanner 等人（2009）根据澳大利亚大堡礁 27 年的珊瑚群落动态数据提供了另一个社区层面密度依赖性的例子。Hawkins 等人（2000）也在 200 多个分类群和 200 个研究地点的受干扰地点和参考地点的比较中发现了溪流无脊椎动物群落中存在密度补偿的证据。
图 4.6 对亚利桑那州波特尔附近奇瓦瓦沙漠的一个沙漠啮齿动物群落进行长期研究，发现群落层面上物种丰富度的调节存在证据。 (A) 啮齿动物群落总能量通量比例的时间趋势表明，优势从草原物种向灌木丛物种转变。 (B) 啮齿动物物种丰富度趋势表明，尽管物种更替幅度很大，但长期平均物种丰富度（虚线）基本保持不变。 (C–E) 平均个体啮齿动物生物量 (C)、总啮齿动物丰度 (D) 和总啮齿动物代谢率（群落层面能量使用指数）的趋势 (E)。绘制了显著关系的回归线。Ernest 等人 (2008)
专门寻找补偿动态的研究通常会测试不同物种丰度的时间序列是否随着时间的推移相互负相关。这意味着每当一个物种的丰度增加时，另一个物种的丰度就会下降。Houlahan 等人(2007) 研究了 41 个不同的植物和动物数据集，以评估种群丰度之间的协变模式。他们预测，群落内的补偿动态应该会导致物种密度以负协变为主。相反，他们发现 41 个数据集中有 31 个的正协方差比偶然预期的要多；换句话说，群落中的种群同时变大或变小。基于这些结果，他们得出结论：“群落丰度的变化似乎更多地是由导致物种间正协变的过程（例如，对环境的相似反应）而不是导致物种间负协变的过程（例如，对稀缺资源的直接竞争）所驱动”（Houlahan 等人，2007 年，第 3276 页）。Mutshinda 等人(2010) 还得出结论，在对包括蛾类、鱼类、大型甲壳类、鸟类和啮齿动物在内的一系列分类群的时间序列数据进行分析时，环境变化在决定物种丰度的时间变化方面发挥的作用比种内或种间相互作用大得多。观察到的物种间环境驱动的协变大多为正值，Mutshinda 及其同事 (2010, p. 2923) 得出结论：“补偿动态实际上在很大程度上被环境力量所抵消，后者往往会同步种群动态。”然而，Ranta 等人 (2008) 警告说，物种密度随时间推移缺乏负协变并不意味着没有竞争。特别是，物种之间可以负协变的数量存在数学极限（如果 A 和 B 负协变，B 和 C 负协变，则 A 和 C 可能正协变）。
最近，Gotelli 及其同事 (2017) 采用了一种完全不同（且与机制无关）的方法来测试社区层面的调节，包括总社区丰度和丰富度。他们使用时间序列模型来测试扰动后时间序列是否显示出从新水平随机游走（零假设）或返回到先前水平的倾向（表明社区层面的调节）。他们发现，在 59 个不同分类群落中，超过 90% 的社区在丰富度和丰度方面都趋向于社区调节，超过 50% 的社区在丰富度和总丰度方面与随机游走的零假设有显著差异。他们还测试并拒绝了补偿动态（负协方差）和对关键环境变量（温度，以及正协方差的可能原因）的共同反应参与其中的想法。他们推测，尽管存在社区层面调节的证据，但丰度补偿动态测试未能发现它们的一个关键原因是存在大量的周转（物种的损失和增加），这违反了补偿动态测试的假设。这与上面描述的沙漠啮齿动物的例子相似，其中减少的物种主要不是通过其他现有物种的增加来补偿，而是通过系统中新物种的增加来补偿。两项研究也支持了这一结果，这些研究表明，即使物种丰富度没有明显的上升或下降趋势，群落组成也存在快速周转的强烈模式（Dornelas 等人，2014 年；Magurran 等人，2018 年）。
我们可以得出关于社区补偿动态强度的什么结论？
在许多实地实验和观察研究中都发现了强大的群落层面调节。
用于检测特定补偿过程的物种协方差研究表明，环境效应往往会超过种内或种间密度依赖性的影响，或两者兼而有之。
最近的研究表明，重要的是要同时考虑物种组成的更替（群落层面的丰富度调节）和补偿动态（群落层面的丰度调节），因为这两个过程相互作用。
这项工作很重要，因为补偿动态涉及到社区和生态系统理论的许多方面，包括生物多样性与生态系统功能之间的关系（Doak 等人，1998 年；见第 3 章）、中性模型中的物种丰度（Hubbell，2001 年；见第 14 章）、可变环境中的物种共存（Chesson，2000a 年；见第 15 章）以及多猎物群落中的捕食者-猎物相互作用（Abrams 等人，2003 年；见第 6 章）。
最近一项令人兴奋的研究将单一物种的密度依赖性与其在群落中的相对丰度（无论该物种是常见还是稀有）联系起来，并最终与物种丰富度联系起来，这是第 2 章的两个关键问题。简单地说，常见物种还是稀有物种更容易经历密度依赖性？可以想象，常见物种更丰富，因此更有可能经历密度依赖性的影响。或者可以想象稀有物种之所以稀有，是因为它们经历更强的密度依赖性。亨德森和马古兰 (2014) 对英国一个河口的 81 种鱼类进行了一项异常良好的长期（33 年）研究，以解决这个问题。他们发现，常见物种的丰度变化很小，几乎总是表现出统计上显着的密度依赖性。然而，稀有物种是短暂的（在系统中定居和灭绝，有时多次）。这些短暂物种都没有表现出密度依赖性（这并不奇怪，因为它们的丰度通常为零）。这表明常见物种的密度依赖性更强。
另一种方法得出了看似矛盾的答案。另一种方法不是测试稀有或常见物种是否存在密度依赖性（二元测量），而是测试密度依赖性的强度（连续测量）是否与物种丰度相关。人们使用了两种“密度依赖性强度”的定义。观察性研究研究了时间序列数据，并将方程（方程 4.9）拟合为线性函数形式（图 4.7A）。该线的下斜率越陡，密度依赖性越强。如图 4.7A 所示，直线的斜率与逻辑增长方程（方程 4.6）中的参数 r 和 K 有关。直观地看，似乎 K 值越大（因此平衡种群规模越大）应该会导致斜率越平缓和密度依赖性越小（尽管人们可以设计出 r 和 K 以某些模式共变的场景，但事实并非如此）。在实验研究中，密度依赖性的强度是通过对比在同种成虫下的土壤中生长对幼苗生长或存活的抑制量与在其他来源的土壤中生长对幼苗生长或存活的抑制量来测量的（图 4.7B）。同种土壤中的抑制越多，密度依赖性就越强。在以下情况下，密度依赖性的强度与物种丰富度呈负相关：
• 植物的观察性研究（图 4.7C 来自 Comita 等人，2010 年；图 4.7D 来自 LaManna 等人，2017 年）；
• 对多种生物的荟萃分析（Yenni 等人，2017 年）；
• 实验研究（Klironomos，2002 年；Mangan 等人，2010 年）。
这些结果表明稀有物种的密度依赖性更强——与 Henderson 和 Magurran（2014 年）的观点相反。解决办法似乎是，这些研究中的大多数要么隐含地（通过研究经常出现的物种）要么明确地排除了短暂存在的物种，而只研究了常见和非短暂存在的稀有物种（例如，Yenni 等人，2017 年排除了 80% 以上的物种，因为它们是短暂存在的或不适合的）。因此，当比较常见物种和短暂存在的稀有物种时，常见物种的密度依赖性更强，但当比较常见物种和永久稀有物种时，常见物种的密度依赖性更小。
常见物种与稀有物种的密度依赖性不同这一观点具有重要意义。如果稀有物种的密度依赖性更强，那么这就可以解释为什么这么多稀有物种可以避免随机灭绝（Yenni 等人，2012 年；Chisholm 和 Muller-Landau，2011 年）。虽然强烈的密度依赖性确实会阻止物种变得非常丰富，但这也意味着当种群数量下降哪怕是很小的量时，种群增长率也会非常快地增加。事实上，密度依赖强度的概念与共存理论中的稳定机制概念直接相关（第 8 章）。入侵物种也可能是成功的入侵者，因为它们的负面（甚至正面）密度依赖性较弱（Klironomos，2002 年，图 4.7B）。稀有物种的密度依赖性更强这一事实被认为是促进物种丰富度的一般机制，因为任何允许稀有物种生存的机制都可能增加物种丰富度（因为大多数物种都是稀有的）。密度依赖性的平均强度（跨群落物种）在靠近赤道的森林中更强（图 4.7D），在物种丰富度更高的森林中也是如此（LaManna 等人，2017 年；但参见 Chishom 和 Fung，2018 年；Hülsmann 和 Hartig，2018 年的批评）。此外，在热带地区，稀有物种比普通物种经历更强的密度依赖性，但稀有物种和普通物种之间的这种差异在高纬度地区消失，普通物种经历的密度依赖性与稀有物种一样多或更多（图 4.7D）。总体而言，普通温带物种经历的密度依赖性最小。在密苏里州资源可用性梯度上的一片森林中也发现了类似的结果（LaManna 等人，2016 年）。在资源丰富的环境中，密度依赖性更强。密度依赖性和物种丰富度之间的这种联系令人兴奋，但需要谨慎。解释这种联系的确切机制尚不清楚，大多数研究（Klironomos 2002 除外）都是针对树木的幼年阶段进行的。如图 4.7D 所示，这些关系的性质很复杂。在密苏里州的森林中，个体发育阶段、常见与稀有、资源水平和密度依赖强度之间存在复杂的四向相互作用
图 4.7 丰度与密度依赖强度之间的联系。（A）一种评估密度依赖强度的观察方法。绘制年人口增长率与人口规模的关系图并拟合一条线（或瑞克曲线）。线的陡度是密度依赖的强度。请注意，除非 r 存在一些非常特殊的变化形式，否则平衡丰度 K 和线的斜率之间的联系很可能呈负相关。（B）一种实验方法。显示种植在同种成虫下的土壤中的目标幼苗的生长（或存活率）与来自不同土壤源的目标幼苗的生长（Klironomos 2002）的相对增加或减少。（C）绘制密度依赖性强度与丰度的关系（Comita 等人 2010）。（D）每条线代表一个群落。每条线都是该群落内密度依赖性强度与相对丰度的关系图。不同的线代表不同的森林。线的颜色显示该森林的纬度（LaManna 等人 2017）
了解调节人口增长的因素是理解生态学各个方面的基础。本章探讨了如何从基本原理中推导出简单的人口增长数学模型（指数和逻辑方程），并讨论了密度依赖性对人口调节和物种持久性的重要性。我们将在此基础上继续研究物种相互作用以及捕食者-猎物动态、种间竞争和互利/促进的机制。关于密度依赖性是否是人口调节的必要条件以及密度依赖性在自然界中是否常见的争论已基本解决——两种说法都是肯定的。然而，关于对密度依赖性贡献最大的因素（即自上而下与自下而上的力量）、这些因素如何以及何时起作用、以及在不同环境条件和不同类型的物种相互作用下密度依赖性可能采取何种形式（例如，Abrams 2009a、b、2010），仍然存在重要问题。社区层面是否存在调节的问题研究较少。初步结果表明这种现象确实存在，但更特殊的补偿动态情况却很少见。这可能是由于物种更替与物种丰富度的变化同时发生。越来越多的研究发现密度依赖性的强度与物种丰富度和群落丰富度之间存在着密切的联系。
在指数增长中，人口规模以瞬时增长率 r 无限增长。当资源无限时，就会出现指数增长。然而，随着人口的增加，由于资源枯竭或高人口密度的其他负面影响，其人均增长率将开始下降。这种负反馈称为密度依赖性。
逻辑增长方程模拟了密度依赖性对人口规模的线性影响。它预测人口增长呈 S 形模式，人口规模在承载能力 K 处达到稳定最大值。
检测自然种群密度依赖性的最常见方法是检查 r 在长期数据序列中如何随人口密度变化。密度依赖性的实验研究会改变种群密度，然后观察出生率 (b) 和/或死亡率 (d) 的变化。
许多因素，例如在低人口密度下无法找到配偶，都可能导致正密度依赖性。这些因素的结果通常被称为阿利效应，在密度非常低的情况下尤其重要。
“成分阿利效应”在自然界中相对常见，即较高的密度对适应度的某些成分产生积极影响，但高密度对人口增长的总体人口影响主要是负面的。
群落层面的密度依赖性被称为群落层面的调节。群落层面对物种丰富度和总丰度的调节似乎相当普遍，但寻找补偿动态（物种的负协方差）的研究通常发现相反的结果——正协方差可能是由物种对环境波动做出类似反应所驱动的。
研究密度依赖性的强度为物种的相对丰度和群落的物种丰富度提供了联系。当包括所有物种时，常见物种表现出密度依赖性，而稀有物种太短暂而无法表现出密度依赖性。当只研究永久居住的稀有物种时，我们经常（但并非总是）发现稀有物种的密度依赖性更强。这一结果与群落生态学的大多数领域有着重要的联系，尽管还需要做更多的工作来确定它的普遍性。