第 7 章 竞争相互作用的基本原理

多物种稳定平衡共存需要种间权衡。如果出现一个能够避免这种权衡并成为相对于所有其他物种更优秀的竞争对手的物种，它将消灭其竞争对手。——David Tilman，2007：93

一山难容二虎。——中国谚语

生态学家长期以来一直将种间竞争视为影响社区结构的主要（也许是主要）因素。例如，在第 1 章中，我们看到了 Gause 的竞争排斥原则如何为后来关于种间竞争和限制相似性在确定共存物种数量方面的作用的思想的发展奠定了基础。大约在 Gause (1934) 进行竞争排斥实验的同时，Alfred Lotka (1925) 和 Vito Volterra (1926) 独立开发了第一个种间竞争数学理论，该理论基于人口增长逻辑模型的简单扩展。在本章中，我们将研究种间竞争的工作原理。就像我们在讨论捕食者-猎物相互作用时所做的那样，我们将使用简单的数学理论和等斜线分析来发展这种理解。虽然我们将从经典的 Lotka-Volterra (L-V) 模型开始，但我们将把大部分时间用于研究一种更近期的建模方法，该方法明确考虑了物种与其资源之间的相互作用。下一章放宽了简单竞争理论的一些限制性假设，并更详细地研究了可以促进物种在竞争环境中共存的机制。

定义种间竞争

很难对种间竞争做出严格而简洁的定义。两个定义突出了要点：

[种间竞争] 是指物种之间发生的相互作用，即第一个物种的丰富度增加导致第二个物种的种群增长减少，而第二个物种对第一个物种产生反作用。（Grover 1997，第 11 页）

两个物种之间的种间竞争是指由于共同使用有限资源（剥削性竞争）或主动干扰（干扰竞争），一个物种的个体受到第二个物种的增长率降低的影响。（Case 2000，第 311 页）

两个定义都指出，种间竞争涉及由于一个（或多个）其他物种的存在而导致一个物种的种群增长率降低。Case 的定义概述了可能导致增长率竞争性降低的两类一般机制。剥削性竞争（也称为资源竞争）是指一个物种消耗共享资源，从而限制其和其他物种的种群增长，从而使其他物种无法获得该资源。干扰竞争（或竞争竞争）是指一个物种限制另一个物种获取有限资源。干扰竞争可能涉及个体之间的公开攻击（例如领土防御），也可能仅仅涉及占据某个空间以排除另一个个体。我们将在本章后面更详细地研究限制资源的定义。不过，首先，我们将考虑经典的种间竞争 L-V 模型。

洛特卡-沃尔特拉竞争模型

回想一下第 4 章中对逻辑方程的讨论，我们可以按照逻辑模型写出两个物种丰度变化的方程，这两个物种的种群正在增长，如下所示

[方程 7.1]

[方程 7.2]

其中 (N1, N2) 分别是物种 1 和 2 的密度，(r1, r2) 是它们的内在增长率，(K1, K2) 是它们的承载能力。种群增长的这种公式隐含着种内竞争，因为每个物种的密度不能超过其承载能力，并且人均种群增长率 (dN/Ndt) 随着种群密度线性下降（见图 4.4C）。为了检验物种 2 对物种 1 的竞争效应（反之亦然），Lotka (1925) 和 Volterra (1926) 在逻辑方程中加入了竞争物种密度项，并将该密度项乘以常数 (αij)，即竞争系数。方程 7.3 和 7.4 表示两个物种的 L-V 竞争模型：

[方程 7.3]

[方程 7.4]

竞争系数 αij 是物种 j 的个体对物种 i 的人均增长率的影响相对于物种 i 的个体对其自身人均增长率的影响（反之亦然）。请注意，对于正在建模其增长率的物种，密度项前面有一个隐含常数 1。通过在物种 i 的增长方程的分子中添加更多形式为 α ijNj 的项，可以将该模型扩展到包含所需的物种数量。

请注意，L-V 模型没有指定物种之间的竞争机制；它只是指出一个物种的密度对第二个物种的种群增长率有负面影响。L-V 模型中的负面影响可能是竞争对手之间直接攻击的结果，也可能是通过消耗共享资源而产生的间接相互作用的结果（MacArthur 1970）。L-V 模型是对竞争的现象学描述。在本章后面，我们将考虑一个更机械的剥削性竞争模型，该模型明确包含了资源消耗。不过，现在我们可以使用 L-V 模型和简单的等斜线分析来加深对两种物种竞争的潜在结果的理解。这种方法与第 5 章中用于捕食者-猎物相互作用的方法非常相似。第 5 章在一张图上绘制了捕食者和猎物的零增长等值线，然后检查了产生正和负增长率的种群密度区域，以预测不同条件下捕食者-猎物相互作用的结果（模型假设）。对于种间竞争，可以通过求解方程 7.3 和 7.4 中物种 1 和物种 2 的人均增长率为零的点来完成相同的操作。

通过在方程 7.3 中设置 dN dt 1 = 0/ 可以找到导致物种 1 的人均增长率为零的物种 1 和物种 2 的密度组合；同样，对于物种 2，通过在方程 7.4 中设置 dN dt 2 = 0/ 可以找到。将这种密度组合绘制在以 N1 和 N2 为轴的图上，可得出每个物种的零增长等值线（图 7.1）。在物种零增长等值线上的每个点，其种群都处于平衡状态，密度不变。以物种 1 为例（图 7.1A），我们知道当其密度等于其承载能力（K1）时，其种群增长率将为零。当物种 2 的密度等于物种 1 的承载能力时（即 N2 = K 1/α12），物种 1 的增长率也将为零。这些端点之间的零增长等值线是线性的，因为模型中人均密度依赖性是线性的。图 7.1A 中等值线以下的密度导致物种 1 正增长，而等值线以上的密度导致其负增长。您可以按照相同的逻辑为物种 2 构建零增长等值线（图 7.1B）。

在同一张图上绘制物种 1 和物种 2 的零增长等值线，可得出四种可能的结果（图 7.2）。当物种 1 的等值线高于物种 2 的等值线时，物种 1 在竞争中获胜，物种 2 被排除在外（图 7.2A）。我们可以通过考虑物种在等值线定义的三个图中区域中的种群增长轨迹来理解这一结果。在下部区域，每个物种都呈现正增长；在上部区域，每个物种都呈现负增长。在中间区域，即两条等值线之间，物种 2 的种群增长率为负，物种 1 的种群增长率为正——结果是物种 1 的密度在 K1 处达到稳定平衡，物种 2 的密度趋于零。按照同样的逻辑，当物种 2 的等值线高于物种 1 的等值线时，物种 1 被排除在外，物种 2 的密度在 K2 处达到平衡。为了使物种共存，它们的等斜线必须交叉。

当物种的等斜线交叉时，它们的交点代表一种平衡，在该平衡中，两个物种的密度均为正且不变（图 7.2C、D）。该平衡可能是稳定的，也可能是不稳定的，具体取决于等斜线的方向。当等斜线的方向如图 7.2C 所示时，两种物种的平衡是稳定的，因为两个种群的轨迹始终指向平衡；如果密度偏离平衡点，它们将返回到平衡点。但是，如果等斜线的方向如图 7.2D 所示，则在四个象限中的两个象限中，种群轨迹指向平衡之外。因此，这些象限中的种群密度将在 K1 或 K2 处稳定；也就是说，物种 1 或物种 2 将获胜。在这种情况下，竞争的结果取决于物种 1 和物种 2 的起始密度——这一结果有时被称为创始控制，因为最初更丰富的物种可能占主导地位。

图 7.1 两种物种 Lotka-Volterra 竞争的零增长等值线。 (A) 物种 1 (N1；x 轴) 和物种 2 (N2；y 轴) 的密度组合，其中物种 1 的种群显示零增长 (dN1/dt = 0)。对于等值线左侧的点，物种 1 的种群正在增加（向右箭头）。等值线右侧，物种 1 的种群正在减少（向左箭头）。 (B) 物种 2 的零增长等值线。对于等值线以下的点，物种 2 正在增加，而对于等值线以上的点，物种 2 正在减少（分别向上和向下指向的箭头）。

另一种看待 Lotka–Volterra 竞争模型的方式

图 7.2 中的等斜线分析说明了两种物种竞争的四种可能结果：物种 1 获胜；物种 2 获胜；稳定共存；不稳定共存。然而，许多学生发现 L–V 竞争等斜线令人困惑。它们肯定不如我们在第 5 章中研究的捕食者-猎物等斜线直观，这也是我们首先考虑捕食者-猎物相互作用的部分原因。Chesson (2000a) 建议，我们可以用绝对竞争系数而不是相对竞争系数来编写 L–V 模型（公式 7.3 和 7.4），从而更直观地了解导致物种共存或竞争排斥的因素。按照 Chesson 的说法，我们可以将两个物种的 L–V 竞争方程写为

[方程 7.5]

其中 αii 和 αij 的数量现在分别是绝对种内竞争系数和绝对种间竞争系数（即不按物种承载能力缩放的竞争系数）。当每个物种在其竞争对手的存在下都能从低密度增加时，就会发生物种共存；这是常用的物种共存入侵性标准的基础（Chesson 2000a。在公式 7.5 中，如果 αjj > αij，则物种 i 可以在存在竞争者物种 j 的情况下从低密度增加，而如果 αii > αji，则物种 j 可以在存在竞争者物种 i 的情况下从低密度增加。因此，正如 Chesson 所指出的，在这种两物种竞争相互作用中，物种共存的标准是 α11 > α21 和 α 22 > α12，或者换句话说，种内竞争大于种间竞争。也就是说，共存要求每个物种对其自身人均增长率的负面影响大于对其竞争对手的人均增长率的影响。在多物种群落中，共存标准更为复杂（Barabás et al. 2016, 2018），但当种内竞争更强时，物种共存仍然会受到青睐比所有物种对的种间竞争都要激烈（Adler 等人，2018 年）。

图 7.2 两种物种竞争的四种可能结果。水平和垂直箭头表示每个物种的轨迹；对角箭头表示由两个零增长等值线定义的状态空间区域中的联合运动矢量。（A）物种 1 胜过物种 2。当物种 1 的等值线位于物种 2 等值线上方时，平衡结果是物种 1 的密度趋于其承载能力 K1，而物种 2 的密度趋于零。（B）物种 2 胜过物种 1。当物种 2 的等值线位于物种 1 的等值线上方时，物种 2 的密度趋于其承载能力 K2，而物种 1 的密度趋于零。（C）稳定共存。等值线交叉，每个物种的种群轨迹都指向平衡点。如果密度偏离平衡点，它们将回到平衡点。 (D) 不稳定共存。等值线交叉，但四个象限中的两个象限的种群轨迹都偏离平衡点。如果密度偏离平衡点，则一个物种或另一个物种将获胜，具体取决于起始丰度。Gotelli (2008) 之后。请参阅 http://communityecologybook.org/LVComp.html 以获取此模型的在线动态版本。

对 Lotka–Volterra 竞争模型的修改

L–V 模型假设竞争效应是线性的，即每个物种的人均增长率随着其自身密度或竞争对手密度的增加而线性下降。然而，自然界中的竞争效应不太可能是真正的线性。弯曲的竞争等值线可能由于多种原因而出现（Abrams 2008）。 Gilpin 和 Ayala (1973) 首次提出了对 L-V 模型的简单修改，以适应非线性竞争相互作用，其中

[方程 7.6]

尽管方程 7.6（通常称为“θ-逻辑模型”）在 θ ≠ 1 时产生非线性竞争等斜线，但非线性竞争效应仅发生在相互作用的种内部分。Abrams 等人 (2008) 提出了一种更通用的方法来研究非线性竞争效应的原因和后果（在消费者-资源竞争模型中），他们表明非线性竞争相互作用对于预测对竞争的进化反应和共存物种的限制相似性具有重要影响。

L-V 竞争模型也可以扩展到包括许多竞争物种。多物种 L–V 型模型中的平衡条件通常以矩阵形式表示（Levins 1968）：

K=AN*

其中 K 是物种承载能力的列向量，N* 是物种平衡密度的列向量，A 是相互作用系数的方阵。对于三个竞争物种的情况，矩阵如下所示：

-

A 矩阵通常称为社区矩阵，因为它指定了种内和种间的人均相互作用强度；种内效应在对角线上，种间效应在非对角线上（Levins 1968；Vandermeer 1970；MacArthur 1972）。这种矩阵方法可广泛应用于多物种群落，其中物种之间的相互作用受广义 L–V 模型控制，这些模型可能包括竞争、捕食或积极影响（有关此方法的清晰介绍，请参阅案例 2000）。

社区矩阵提供了一种分析多种物种间竞争均衡结果的优雅方法（Levins 1968；Yodzis 1989），理论家广泛使用它来探索种间竞争对社区稳定性（例如 May 1973a）、社区入侵性（例如 Case 1990；Law and Morton 1996）和共存物种的均衡数量（例如 Vandermeer 1972）等问题的影响。然而，由于两个重要原因，社区矩阵在自然系统中的应用很少（例如 Seifert and Seifert 1976）。

首先，这种方法假设竞争物种对之间的相互作用不受群落中其他物种的影响（即 A 矩阵中的竞争系数彼此独立，因此物种效应是加性的）。自然界中不太可能出现这种情况（Neill 1974；Abrams 1983a）。非加性（非线性）效应通常称为高阶相互作用或相互作用修正（Neill 1974；Wootton 1994）。我们在第 6 章中研究的特征介导相互作用是捕食者-猎物系统中高阶相互作用的例子；我们将在后面关于生态网络和食物网的章节中讨论导致竞争系统中高阶相互作用的一些因素。其次，在任何相当多样化的群落中，估计所有竞争系数（A 矩阵中的 α）都是一项挑战。例如，在一个有 10 个物种的群落中，有 45 种独特的成对物种相互作用。因此，尽管广义的 L-V 模型和社区矩阵仍然是有用的理论工具，但它们在应用于自然社区时存在严重的局限性。较新的明确将资源纳入竞争机制的模型已成为焦点，部分原因是它们与实证工作提供了更紧密的联系。这些消费者-资源模型是下一节的主题。

消费者-资源竞争模型

L-V 模型表明，物种共存和竞争效应主要取决于种内和种间竞争的相对强度。然而，L-V 模型没有明确包括资源，因此在理解剥削性竞争或提供可以通过操纵资源直接测试的预测方面价值有限。为了更好地研究剥削性竞争，我们需要一个模型，该模型结合了竞争消费者如何影响他们的资源以及消费者人口增长率如何反过来受到资源密度的影响。

MacArthur (1968、1970、1972) 是第一个将资源动态纳入多种资源竞争模型的人（尽管 Volterra 更早之前就研究过单一资源竞争的情况）。随后的模型由 May (1971)、Phillips (1973)、Schoener (1974、1976)、León 和 Tumpson (1975) 等人开发。这些开创性的努力有助于将焦点从现象学的 L-V 模型转移到更机械的剥削竞争模型。

然而，正是消费者资源竞争模型的图形化描述使该理论的结果为大多数生态学家所接受。León 和 Tumpson (1975) 引入了资源竞争模型的图形分析，并将其应用于不同类型的资源，得出了物种共存的标准。 Tilman (1980, 1982) 改进并大大扩展了这种方法，并提供了该模型的首次实证检验 (Tilman 1976, 1977)。下面的介绍基于 Tilman (1980, 1982) 的图形分析，该分析已被广泛使用并扩展到其他环境 (例如，Grover 1997；Chase 和 Leibold 2003b)。这种简单的图形方法不如其背后的数学理论那么可靠。然而，它是一种有用的启发式工具，社区生态学的学生应该熟悉它。有关剥削性竞争本质的另一种口头解释以及详细的数学分析，读者应查阅 Abrams (1988)。

什么是资源？

当物种共享一种资源时，它们会相互竞争，而这种资源在环境中的可用性会限制物种的种群增长。但什么是资源？这里有两个定义：

资源是任何物质或因素，随着其在环境中的可用性增加，可以导致 [种群] 增长率增加，并且被生物体消耗。（Tilman 1982，第 11 页）

资源是积极促进种群增长并在此过程中被消耗的实体。（Grover 1997，第 1 页）

请注意定义 资源 的两个属性：

• 资源对消费者种群的增长率有积极贡献；

• 资源被消耗（因此无法供其他个体或物种使用）。

资源可以进一步分为生物资源（有生命和自我繁殖）或非生物资源（无生命），在考虑资源如何供应时，这一区别很重要。非生物资源的例子包括矿物质营养物质（例如氮、磷）、光和空间。生物资源包括猎物（对于捕食者）、植物（对于食草动物）和种子（对于食谷动物）。虽然空间通常被认为是藤壶和植物等固着物种的资源，但获得空间可能只是获得其他资源（例如光、营养物质、浮游生物猎物）的先决条件；因此，将空间视为资源可能会很复杂。最后，一些不是资源的东西包括温度（温度可能会影响种群增长率，但通常不会因生长受到影响的生物而改变）和氧气（异养生物会消耗氧气，但通常不会限制种群增长，至少在陆地生态系统中不会）。

一个消费者和一个资源：R 的概念*

对于大多数生物体来说，人均人口增长率都有一个上限，随着所有潜在限制性资源的丰富程度变得足够高，该上限会以渐近方式接近（图 7.3）。这种人口增长模式可以用各种数学函数来描述 [例如，Monod (1950) 方程最初是为在有机基质上生长的细菌而开发的]。然而，出于启发式目的，我们可以跳过正式的数学，简单地将消费者人口的人均出生率绘制为资源 R 可用性的正向减速函数（图 7.4A）。如果我们假设消费者人口经历某种与密度无关的人均死亡率 m（由图 7.3A 中的水平线表示），那么消费者人口将处于平衡状态（dN/dt = 0），图 7.4A 中的线在此相交。这个交点指定了消费者的人均出生率 (b) 等于其人均死亡率 (m) 时的资源可用性 (R)。因此，R 是维持给定死亡率 (m) 的消费者人口所需的最低平衡资源需求。R* 结果不依赖于密度无关死亡率的假设，但我们在这里做出该假设是为了简化图形呈现。

如果将消费者引入死亡率为 m 且 R > R* 的环境中，消费者人口将随着时间的推移而增加，资源的丰富程度将下降，最终达到 R*，即消费者和资源都处于平衡值的点（图 7.4B）。对于非生物资源，R* 通常定义一个稳定的平衡点（Grover 1997；但请参阅 Abrams 1989 了解例外情况）；对于生物资源，平衡的稳定性取决于描述消费者和资源增长反应的具体函数（Hsu et al. 1977；Armstrong and McGehee 1980）。现在，我们假设消费者和其资源之间可以达到稳定的平衡。

两个消费者争夺一种资源

现在考虑第二个消费者物种，它也需要资源 R。我们可以通过将两个消费者物种的人均出生率绘制为资源可用性的函数（图 7.5A）来检查这种相互作用的结果（即两个物种争夺一种资源）。为简单起见，我们假设两个物种的人均死亡率 (m) 相同（我们稍后将放宽这一假设）。图 7.5B 显示了这两个物种的人口动态，从低消费者密度和丰富资源开始。最初，N 1 的人口增长更快，因为在高资源水平下，其净人口增长率（出生率减去死亡率）更高。然而，随着资源的消耗和 R 的下降，N1 的人口增长率减慢，当资源水平达到 R* 1 时达到零。如果 N1 是唯一存在的消费者物种，则系统将在 R = R1 时达到平衡。然而，当 N2 存在时，情况会发生变化。如图 7.5A 所示，当 R = R1 时，N2 的出生率大于死亡率。因此，其种群将增长并继续消耗 R，直到 R = R2（图 7.5B）。当 R = R 2 时，N2 的出生率与其死亡率相匹配（图 7.4A），N2 的种群增长停止。但请注意，R2 < R1。因此，N1 无法将其种群维持在等于 R*2 的资源水平，其种群会随着时间的推移而减少。

最终，N1 因与 N2 的竞争而被淘汰（图 7.5B）。

图 7.5 中的分析表明以下结果：

• 两个物种无法在一个限制性资源上共存；

• 能够在最低资源水平（最低 R*）上保持正种群增长的物种将在竞争中获胜。

Hsu 等人(1977, 1978) 和 Armstrong 和 McGehee (1980) 表明，我们需要将这些结果略作修改，如下所示：

• 在种群密度恒定的情况下，两个物种无法在一个限制性资源上共存；

• R* 最低的物种将获胜。

这条 R* 规则 提供了一种强大且直观的令人满意的方式来思考单一限制性资源竞争的结果。

图 7.3 资源依赖型消费者种群增长率示例。请注意，随着每种情况下资源可用性的提高，增长率的增加达到渐近线。 (A) 四种草类的营养生长率（以地上生物量衡量）与土壤氮可用性 (R) 的关系。 (B) 两种轮虫 (Brachionus) 的种群增长率与食物 (藻类) 浓度 (R) 的关系。 B. rubens 和 B. calyciflorus 以藻类 Chlamydomonas sphaeroides（上图）和 Monoraphidium minutum（下图）为食。（A）Tilman 和 Wedin（1991a）之后；（B）Rothhaupt（1988）之后。

图 7.4 一个消费者-一个资源系统的图形表示。（A）消费者的人均出生率（b）是资源可用性（R）的正向减速函数，人均死亡率（m）是常数。（B）消费者（N）和资源（R）丰度随时间的变化。消费者人口将增加，资源丰度将下降，最终达到 R*。

图 7.5 两个消费者争夺一个有限资源的图形表示。 （A）消费物种 N1 和 N2 的人均出生率 (b1, b2) 和人均死亡率 (m1,2) 是资源可用性 (R) 的函数。请注意，消费物种 N2 可以将其种群维持在比消费物种 N1 更低的资源水平上 (R2 < R1)。（B）消费者和资源丰富度随时间的变化。请注意，消费物种 N1 因与消费物种 N2 的竞争而灭绝。请参阅 http://communityecologybook.org/conres.html 了解此模型的动态在线版本。

在上面的例子中，假设每个物种都有相同的固定死亡率 m。然而，不同的死亡率可以很容易地纳入图形分析中。我们还可以考虑消费者物种繁殖率之间的差异如何影响竞争的结果。在图 7.5 中，物种的出生率曲线相交，因此一个物种在低资源水平下具有相对较高的人口增长率，而另一个物种在高资源水平下具有相对较高的人口增长率。这两种消费者类型分别被称为拾穗者和机会主义者（Frederickson 和 Stephanopoulos 1981；Grover 1990）。物种 2 是拾穗者，因为它在资源稀缺时生长得相对较好。物种 1 是机会主义者——它在低资源水平下生长得相对较差，但在资源丰富时生长得很好。因此，图 7.5A 中的繁殖曲线说明了一种对物种共存具有重要影响的权衡。

单一波动资源上的共存

在恒定的环境中，我们预计图 7.5 中的物种 2 会在竞争中获胜，因为它的 R* 较低。然而，Armstrong 和 McGehee（1976 年、1980 年；另见 Koch 1974 年；Hsu 等人 1977 年、1978 年）表明，我们需要考虑另一种可能性。如果资源水平在高丰度和低丰度之间波动，那么这两个物种可能共存，因为物种 1 在高资源丰度时具有生长优势，而物种 2 在低资源丰度时具有生长优势。如果 R 是一种非生物资源，那么物理环境中的外生时间变化（即季节）可能会导致资源丰度波动并允许物种共存（Grover 1997 年）。如果 R 是一种生物资源，那么消费者与资源之间的相互作用（比如捕食者和猎物）可能会产生资源丰富度的内生时间变化，这也可能使物种共存（Armstrong 和 McGehee 1980）。回想一下第 5 章，捕食者和猎物种群具有自然循环的趋势，尤其是当捕食者能够有效地利用猎物时。在许多条件下，捕食者和猎物密度的这些波动可能会无限期地持续为稳定的极限循环（May 1973a；Nisbet 和 Gurney 1982）。

Armstrong 和 McGehee（1980）表明，当捕食者和猎物密度在稳定的极限循环中波动时，两个（或更多）捕食者（消费者）物种可能会在单一资源上无限期地共存。允许这种共存的条件是：

• 物种的资源依赖性增长功能之一（或等效地，它们的功能响应）必须是非线性的（如图 7.5 所示）；

• 在高资源水平和低资源水平下的表现之间必须存在权衡（即，在低资源密度下增长率较高的物种在高资源密度下增长率较低 - 拾穗者 - 机会主义者权衡）。

Chesson (2000a) 将这种共存机制称为相对非线性。 Abrams (2004b) 进一步研究了时间资源波动对物种共存的影响，并表明当优势竞争者导致生物资源波动，而劣势竞争者不受这些波动的影响时，物种共存最容易得到促进。 Levins (1979) 将此称为“消耗方差”，因为从资源变化中受益最多的物种必须比其竞争对手更多地减少这种变化才能实现共存。Grover (1997) 回顾了一些微生物的经验例子，这些微生物似乎通过单一资源密度的时间波动而共存。最近，Letten 等人 (2018) 通过实验表明，相对非线性促进了实验室系统中竞争性蜜源酵母的共存。事实证明，相对非线性是环境变化可能影响共存的更广泛机制的一个组成部分，我们将在第 8 章中更详细地探讨这一点。

多种资源竞争

我们可以将上一节概述的剥削性竞争的图形分析扩展到两个物种竞争两种有限资源的情况，从而深入了解多种资源竞争的性质。下面的图形处理基于 Tilman (1982) 的分析；结果的严格数学处理可以在 Hsu 等人 (1981) 和 Butler 和 Wolkowicz (1987) 中找到。Tilman 在他的分析中考虑了许多不同类型的资源，但大多数剥削性竞争研究都集中在必需资源或可替代资源上，我们将把考虑限制在这两种资源类型上。必需资源是生长所必需的，一种必需资源不能替代另一种必需资源。例如，植物需要大约 20 种不同的矿物资源（例如氮、磷和钾）才能生长和繁殖。另一方面，如果一种资源可以取代另一种资源，则每一种都被视为可替代资源。例如，几种不同的猎物物种（例如兔子、松鼠或老鼠）中的任何一种都可以为食肉动物提供完整的饮食。有关资源类型的更广泛讨论，请参阅 León 和 Tumpson (1975)、Tilman (1982) 和 Grover (1997)。Elser 等人 (2007) 和 Harpole 等人 (2011) 提供了营养共同限制和多种限制资源之间其他协同相互作用的讨论和示例。

两种基本资源的竞争

让我们假设环境包含两种基本资源，R1 和 R2，我们可以分别在 x 轴和 y 轴上绘制它们的丰度（图 7.6）。假设消费者的死亡率与密度无关，我们可以绘制出 R1 和 R2 的水平，在这些水平上，消费者的人均出生率与人均死亡率相匹配，并且其人口处于平衡状态（即 dN1/dt = 0）。这些点定义了消费者的零净增长等斜线（或通常简称为 ZNGI；Tilman 1982）。对于基本资源，ZNGI 由与图表的两个轴平行的直线表示，形成一条 L 形曲线。在 ZNGI 上的所有点，消费者人口都处于平衡状态。在低于 ZNGI 的资源水平下，消费者人口会灭绝（出生率 < 死亡率）。在高于 ZNGI 的资源水平下，消费者人口会增加（出生率 > 死亡率）。

请注意，对于基本资源，每种资源都有一个水平，在此水平上，任何进一步的丰富度增加都不会增加消费者人口的增长率（即增长率受到其他基本资源可用性的限制）。在图 7.6 中，在 L 形曲线右角的 ZNGI 点处，消费者人口受 R2 可用性的限制；在 L 形曲线上角的 ZNGI 点处，消费者人口受 R1 可用性的限制。如前所述，消费者的 ZNGI 表示其人口不变的资源水平。然而，需要更多信息来确定整个系统是否处于平衡状态（即消费者和资源人口都不变）。正如 Tilman (1982, p. 61) 指出的那样，

[需要四条信息来预测资源竞争的平衡结果。这些是每个物种对资源的繁殖或生长反应、每个物种经历的死亡率、每种资源的供应率以及每个物种对每种资源的消耗率。当每个物种的资源依赖性繁殖与其死亡率完全平衡，并且资源供应与每种资源的总资源消耗完全平衡时，就会出现平衡。

图 7.6 以两种基本资源（R1、R2）为食的消费物种的零净增长等值线 (ZNGI)。S 是资源供应点，表示在没有消费者的情况下环境中资源 R1 和 R2 的可用性。R 1 和 R2 的消耗率用消耗向量 (C) 表示；实线箭头从 ZNGI 指向资源轴)；这里显示了许多可能的消耗向量中的四种。每个消耗向量的斜率是消耗的 R2：R1 的比率，该比率由消费者的特征决定。资源供应率用供应向量（虚线）表示，它从 ZNGI 指向资源供应点 S。当消耗和供应向量直接相反时（在点 U 处），资源消耗与资源供应相匹配。此时，消费者和资源种群处于平衡状态。请注意，在本例中的平衡点 U，消费者人口受到资源 2 的可用性限制。

ZNGI 定义了消费者的繁殖率与其死亡率相平衡的条件（即 R 1 和 R2 的丰度）。因此，我们掌握了确定竞争结果所需的一半信息。接下来，我们需要考虑两种资源 R1 和 R2 的动态。

当消费者的消费率与资源供应率相匹配时，资源将处于平衡状态。我们可以通过绘制指向资源轴的向量来表示 ZNGI 上任何一点的消费；这些消费向量（图 7.6 中的 C）中的每一个都有与 R 1 和 R2 的相对消费量相等的斜率。将这些消费向量视为指示消费者消耗这两种资源的速率和方向。平衡消费是资源供应的速率，可以表示为指向资源供应点（图 7.6 中的 S）的向量——在没有消费的情况下资源 1 和 2 的预期存量。在消费者 ZNGI 上的一个且仅有一个点（图 7.6 中的 U）上，消费向量与供应向量完全相反。此时，系统处于平衡状态。资源消费与资源供应相匹配，并且（由于平衡点位于消费者 ZNGI 上）消费者的出生率与其死亡率相匹配。对于非生物资源，平衡点是稳定的（León 和 Tumpson 1975；Tilman 1980）。对于生物资源，稳定性无法保证；结果取决于资源增长函数和资源之间的任何相互作用（Grover 1997）。为了理解两种资源竞争的潜在结果，我们假设在点 U 处消费者和资源之间可能存在稳定的平衡。

可以通过绘制第二个消费者物种 (N2) 的 ZNGI 以及消费者物种 N1 的 ZNGI 来将其添加到系统中。消费者的 ZNGI 及其消费向量有四种可能的方向，这些方向决定了两种物种竞争的结果 (Tilman 1982；Grover 1997)。接下来对这些结果的描述与 Tilman (1982) 非常相似。

物种 1 获胜

在图 7.7A 中，物种 1 的 ZNGI 始终“位于”物种 2 的 ZNGI 内（即，它更接近图的原点）。因此，物种 1 需要的两种资源都比物种 2 少，才能维持其种群平衡（出生率 = 死亡率）。图 7.7A 中 ZNGI 的位置定义了三个潜在资源可用性区域。考虑一下如果将物种 1 和物种 2 引入资源供应点位于这些区域内的环境中会发生什么情况。资源供应点位于区域 1 的环境将没有足够的资源来支持任一消费物种（出生率 < 死亡率）。因此，两个物种都会灭绝。在区域 2，资源供应足以维持物种 1 的种群，但不足以维持物种 2 的种群。因此，只有物种 1 可以在资源供应点位于区域 2 的环境中生存。最后，在区域 3，每个物种都有足够的资源来独立生存。但是，如果将两个物种都引入资源供应点位于区域 3 的环境中，物种 1 的种群增长将使资源减少到物种 1 的 ZNGI 上的某个点，该点低于物种 2 的 ZNGI。因此，物种 1 将胜过并排除物种 2。

物种 2 获胜

在图 7.7B 中，物种 2 的 ZNGI 始终位于物种 1 的 ZNGI“内部”。与图 7.6A 一样，竞争的获胜者将是能够承受最低资源供应水平的物种。在区域 1 中有资源供应点的环境中，两个物种都无法生存，只有物种 2 可以在区域 2 中生存，并且物种 2 将在区域 3 中战胜物种 1。

物种 1 和 2 在稳定的平衡点共存

在图 7.7C 中，两个物种的 ZNGI 交叉。两个 ZNGI 交叉的点是 2 物种平衡点，因为此时每个物种的出生率与其死亡率相匹配。这个平衡点是否稳定，部分取决于每个物种的消费向量的方向。 （请注意，图 7.7A、B 所示案例中的竞争结果不受物种消费向量方向的影响，因此我们没有在这些图表中包含消费向量。）在图 7.7C 中，物种的 ZNGI 和消费向量定义了资源供应点可能落入的六个区域。资源供应点位于区域 1 的环境没有足够的资源来维持任一物种的种群。位于区域 2 的供应点足以维持物种 1，但不能维持物种 2。同样，位于区域 6 的供应点可以维持物种 2，但不能维持物种 1。区域 3-5 的供应点在单独生长时可能维持任一物种。

图 7.7 两个物种竞争两种基本资源（R1、R2）的图形模型，显示了资源竞争的四种结果。（A）物种 1 的 ZNGI 位于物种 2 的 ZNGI 内；物种 1 胜过物种 2。（B）物种 2 的 ZNGI 位于物种 1 的 ZNGI 内；物种 2 胜过物种 1。（C、D）物种 1 和 2 的 ZNGI 交叉。ZNGI 的交集定义了一个平衡点，在该点物种 1 和物种 2 的密度保持不变（即两个物种的出生数 = 死亡数）。C1 和 C2 是两个物种的消费向量。（C）平衡点是局部稳定的，因为每个物种消耗的资源越多，而这最能限制其自身生长。对于资源供应点位于区域 4 的环境，物种 1 和物种 2 共存。（D）两个物种的消费向量与 (C) 中的相反；平衡点是不稳定的，因为每个物种消耗的资源越多，而这最能限制另一个物种的生长。对于资源供应点位于区域 4 的环境，竞争结果取决于初始条件，物种 1 或物种 2 都可能获胜。Tilman (1982) 之后。有关此模型的在线动态版本，请参阅 http://communityecologybook.org/conres2.html。

然而，在竞争中，物种 1 会将物种 2 排除在资源供应点位于区域 3 的环境中，因为物种 1 会将资源拉低至其自己的 ZNGI 和两物种平衡点（物种 2 无法生存的点）的左侧。同样，物种 2 会将物种 1 排除在资源供应点位于区域 5 的环境中。资源供应点位于区域 4 的环境可能支持物种 1 和物种 2 的稳定共存，因为两个物种对资源的共同消耗会将资源可用性拉低至平衡点，即 ZNGI 相交的位置。这种双物种平衡点是局部稳定的，因为在平衡点上，每个物种消耗的资源比例更大，而这最能限制其自身增长（León 和 Tumpson 1975；Tilman 1980）。要了解这一点，请注意图 7.7C 中的平衡点，物种 1 消耗的资源 2 相对较多（如其消费向量的斜率所示），并且在平衡点，物种 1 的增长受到资源 2 可用性的限制。类似的逻辑可以应用于平衡点上的物种 2。

物种 1 和 2 共存，但平衡点不稳定

图 7.7D 与图 7.7C 相似，因为两个物种的 ZNGI 交叉。但是，这两个物种的消费向量与图 7.7C 中的相反。这种逆转导致两个物种的平衡点局部不稳定。在平衡状态下，物种 1 受资源 2 的限制，物种 2 受资源 1 的限制。但是，消费向量的斜率表明，物种 1 相对消耗更多的资源 1，物种 2 相对消耗更多的资源 2。因此，在平衡点，每个物种相对消耗更多最限制其他物种生长的资源，而不是最限制其自身生长的资源。这种情况导致平衡不稳定；任何偏离平衡点的情况都会随着时间的推移而放大，直到物种 1 或物种 2 胜过另一个。因此，资源供应点位于区域 4 的环境将导致物种 1 或物种 2 占据主导地位（而另一个物种灭绝）；获胜者取决于起始条件。资源供应点位于区域 1、2、3、5 或 6 的环境将导致与图 7.7C 中相同的竞争结果。

两种可替代资源的竞争

如果资源完全可替代，即每种资源都提供消费者成长所需的全部物质，并且一种资源可以完全替代另一种资源，那么消费者 ZNGI 可以用资源状态空间中的直线表示（图 7.8）。大多数异养生物（例如捕食者）消耗的资源最好被视为可替代的资源。León 和 Tumpson（1975）认为，植物之间的竞争与动物之间的竞争之间的根本区别在于必需资源和可替代资源之间的区别。因此，通过考虑对基本资源和可替代资源的竞争，我们涵盖了自然群落中发现的两种主要剥削性竞争类型。许多因素可能导致资源不完全可替代，从而导致非线性 ZNGI。但是，只要 ZNGI 随着资源丰富度的下降而单调下降，下面的一般结论就适用（Grover 1997）。

图 7.8 两个物种竞争两种完全可替代资源（R1、R2）的图形模型。在此示例中，物种 1 和 2 的 ZNGI 交叉，ZNGI 的交点定义了一个平衡点，在该平衡点上，物种 1 和物种 2 的密度不变（即，两个物种的出生 = 死亡）。C1 和 C2 是两个物种的消费向量。平衡点可能是稳定的，因为每个物种消耗的资源越多，就越限制其自身的增长。在资源供应点位于区域 4 的环境中，物种 1 和物种 2 共存。请参阅 http://communityecologybook.org/conres2.html 了解此模型的在线动态版本。

如果两个消费物种的 ZNGI 不相交，则 ZNGI 最接近原点的物种将在竞争中获胜并排除其他物种（即，它在两种资源上的 R* 都较低）。因此，就像在争夺基本资源的情况下一样，两个争夺可替代资源的物种之间的共存要求物种的 ZNGI 交叉（即，物种在两种资源上的生长能力必须有所权衡）。两种可替代资源上的稳定共存标准也与基本资源的标准相似，尽管存在一些重要区别。对于可替代的资源，如果每个物种消耗的资源比例较大，且平衡资源密度稳定且为正，则可实现稳定共存（MacArthur 1972；León and Tumpson 1975；Grover 1997）。对于相互竞争的生物资源，决定稳定正资源种群的因素可能很复杂（参见 Abrams 1988；Grover 1997；Abrams and Nakajima 2007 中的讨论）。

空间异质性和多消费者共存

前面的例子展示了两个物种如何在两种资源上共存。共存要求物种的 ZNGI 交叉，或者换句话说，物种在竞争两种资源的能力上表现出权衡。在图 7.7C 所示的例子中，物种 1 是资源 1 的更好竞争者（具有较低的 R*），但它是资源 2 的较差竞争者。一般来说，稳定的共存要求每个物种消耗更多最限制其生长的资源。 Tilman (1980, 1982) 指出，如果物种遵循相同的权衡曲线，那么这一论点可以扩展到解释多个物种在两种资源上的共存，即在竞争资源 1 方面表现更好的物种在竞争资源 2 方面表现较差。在这种情况下，双资源状态空间中将存在不同物种对共存的区域（图 7.9A）。此外，如果环境在两种资源的供应率方面存在空间差异，这种空间异质性可能允许群落中多种消费者物种共存。例如，资源供应的空间变化可以建模为资源 1 和资源 2 的供应率梯度（图 7.9A 中从资源供应点 y 到资源供应点 y’ 的虚线）。在这种情况下，竞争对手将沿着从 y 到 y’ 的资源供应梯度在空间上分开（图 7.9B）。如果将资源供应的空间异质性建模为资源斑块的混合，这些斑块的供应率 R1 和 R2 各不相同（图 7.9A 中的虚线椭圆），那么物种将以空间中混合的单物种或双物种对的形式共存（Tilman 1982, 2007b）。

图 7.9 资源的空间异质性可能促进多个竞争物种的共存。（A）利用两种资源（R1、R2）的五个消费者物种（1-5）的 ZNGI。在此示例中，存在种间权衡，物种 1-5 是资源 1 的逐渐更好的竞争者，而资源 2 的逐渐更差的竞争者（即物种 1 是 R2 的最佳竞争者，但也是 R1 的最差竞争者）。四个点表示两种物种的平衡点（两种物种的 ZNGI 交叉点）。从 y 到 y’ 的线表示资源供应点 (S1, S2) 的梯度，椭圆表示资源供应点具有空间异质性的栖息地。 (B) 剥削性竞争导致五个竞争物种沿着资源供应梯度 (y 到 y’) 在空间上分离。Tilman (2007b) 后。

测试资源竞争理论的预测

资源竞争理论的优势之一是它提供了消费者和资源之间的机械联系，使我们能够使用资源使用和资源供应的指标来测试该理论的预测。相比之下，更多的现象学竞争模型（例如 Lotka-Volterra 模型）需要估计物种内和物种间相互作用的相对强度（L-V 模型中的竞争系数），以预测长期竞争结果。在多个物种竞争单一有限资源的简单情况下，资源竞争理论预测，具有最低平衡资源需求 (R) 的物种将排除所有其他竞争物种。检验这一预测的第一步是测量每个物种的 R，方法如下：

• 通过在资源上以单一栽培方式种植物种，并在消费者和资源处于稳定状态时测量资源浓度；

• 根据物种的生长动力学计算 R*（Wilson 等人，2007 年）。当这些物种混合种植并允许竞争时，理论预测具有最低 R* 的物种将获胜。

许多实验室实验使用两种物种竞争单一有限资源来测试 R* 预测（图 7.10 显示了一个例子）。Wilson 等人（2007 年）总结了 43 项实验室细菌、浮游植物和浮游动物竞争研究的结果，并得出结论，其中 41 项研究与 R* 预测一致，而其余两项研究尚无定论。Miller 等人（2005 年）在研究了较少数量的实验研究后，得出了关于支持 R* 预测的略有不同的结论，认为结果混杂，该理论未经充分测试。Wilson 等人的评论表明“至少在细菌、浮游植物和浮游动物的竞争实验中，R* 几乎总是竞争结果的良好指标”（Wilson 等人 2007 年，第 704 页）。然而，很少有实验在实验室外测试单一资源的 R* 预测。 Tilman 和 Wedin (1991b) 以及 Wedin 和 Tilman (1993) 进行了一项这样的研究，他们在单一栽培中种植了五种多年生草本植物，并测量了它们对土壤限制资源（氮）的 R*，然后在成对实验中测试了物种间竞争的结果。在所有四个竞争配对中，R* 最低的物种获胜，正如理论所预测的那样。

当两个物种竞争两种限制性资源时，资源竞争理论预测了四种潜在的竞争结果，包括稳定共存。这些预测也已在实验室中用微生物进行了测试（例如，Tilman 1977、1981；Kilham 1986；Sommer 1986；Rothhaupt 1988、1996；Wilson 等人 2007 年进行了综述）。这些实验室实验的结果通常支持该理论（Wilson 等人 2007 年；参见图 7.11 中的示例）。最近，Burson 等人 (2018) 进行了一系列实验室实验，使用从北海收集并带入实验室的 19 个浮游植物分类群（大部分归类为属）的多样化群落来研究两种限制性营养物质（氮和磷）和光的竞争结果。该实验的结果与资源竞争理论的部分预测相符，但并非全部。最值得注意的是，19 个分类群中有 4 个在所有竞争处理中共存，而其他 (15) 个分类群被竞争排除。不同的物种在不同的资源限制下占据主导地位，表明这些资源的竞争能力存在权衡。然而，共存的物种比根据限制性资源数量预测的要多。

图 7.10 对两种可能竞争限制性营养物质的淡水浮游植物（藻类）的 R* 预测进行测试。在实验测试的条件下，两种藻类都受到单一营养物质（磷）的限制，Asterionella 藻类对磷的 R* 低于 Cyclotella 藻类。（A、B）每种藻类在单一培养中都能成功生长。（C）当两种藻类竞争生长时，Asterionella 藻类会淘汰 Cyclotella 藻类。Tilman (1977) 后。

图 7.11 两种轮虫（Brachionus rubens 和 B. calyciflorus）在实验室中竞争两种藻类资源（Monoraphidium 和 Chlamydomonas）时资源竞争理论预测的检验。如图 7.3B 所示，在单一培养中生长时，B. rubens 在所有密度的 Monoraphidium 下都具有最高生长率，而 B. calyciflorus 在所有密度的 Chlamydomonas 下都具有最高生长率。 (A、B) 两种不同稀释率（死亡率）下的预测结果（ZNGI 和消费向量）（D）。两种轮虫预计在虚线（Bc + Br）之间的扇区定义的资源浓度下共存。（C、D）实际竞争结果。理论在 12 个案例中的 11 个案例中正确预测了种间竞争的结果。Rothhaupt（1988 年）之后。

Dybzinski 和 Tilman (2007) 在明尼苏达州雪松溪保护区进行了一项为期 11 年的实验，使用六种多年生草原草类在田间测试了资源竞争理论的预测，研究了土壤氮和光的竞争。在八对物种组合中的六种中，资源需求最低的物种在竞争中获胜。在两对物种组合中预测并观察到了共存。然而，尚不清楚这些情况下的物种共存是否是由于氮竞争和光竞争（限制性资源）之间的权衡。其他更间接的资源竞争理论测试寻找了物种组成和资源浓度的变化，这些生态系统在限制性营养物质的供应方面存在自然差异。 Tilman (1982) 在淡水和陆地生态系统中，植物物种在营养梯度上的分布为该理论提供了一些支持，但 Leibold (1997；另见 Chase 和 Leibold 2003a) 发现，该理论的预测，即氮和磷的可用性在淡水生态系统中应该呈负相关，并没有证据支持这一预测。因此，两种物种在两种有限资源上共存的预测得到了微生物实验室研究的充分支持，但来自实地实验的证据有限。

几乎所有对资源竞争理论的直接测试都来自实验室而不是实地，这并不奇怪。在实验室中，该理论的假设可以更容易地得到满足，而且可以使用微生物在短时间内观察到竞争的结果。令人满意的是，在这些受控条件下，理论的预测得到了普遍支持。然而，由于实地测试的缺乏，该理论是否有助于预测实地竞争相互作用的结果或自然界中生物的分布和丰富度（Miller 等人，2005 年）仍是一个未解问题。

值得注意的是，Dybzinski 和 Tilman（2007 年，第 317 页）是资源竞争理论的少数实地测试之一的作者，他们得出结论：“虽然对多种资源的竞争可能会在自然（植物）群落中保持一定的多样性，但其他机制几乎肯定会发挥作用以维持其余的多样性。” 我们将在下一章中考虑其他维持多样性的机制，届时我们将扩展对竞争系统的研究，包括环境变化、可变营养需求和食物网中的物种相互作用等因素

明显竞争

我们已经看到，当两个或多个物种共享有限的资源时，就会发生竞争。共享捕食者的物种也可能对彼此产生负面的间接影响，这种相互作用被称为明显竞争。这种负面相互作用背后的简单机制是捕食者对其猎物的数量反应：一种猎物数量增加可能导致捕食者数量增加，这反过来可能对捕食者捕食的其他猎物数量产生负面影响。捕食者的数量反应可能是行为上的，并且发生得很快（例如，捕食者可能聚集在猎物密度高的区域），也可能是由较慢的人口过程引起的（例如，由于猎物密度增加导致出生率提高或死亡率降低，捕食者数量增加）。

MacArthur (1970, p. 21) 指出，共同捕食可能会对猎物物种产生负面的间接影响；然而，正是 Holt (1977) 发展了这一理论并探讨了其对物种共存的影响（有关全面评论，请参阅 Holt 和 Bonsall 2017）。 Holt 将共享捕食的负面影响称为“表观竞争”，因为共享捕食者的物种之间的负面相互作用类似于共享有限资源（剥削性竞争）的物种之间的负面相互作用。表观竞争有可能成为大多数食物网中的强烈相互作用。在对 23 个海洋潮间带群落的调查中，Menge（1995）发现，在所研究的食物网中，约 25% 发生了表观竞争（这使其成为第二常见的间接影响）。

可以使用第 5 章中开发的简单捕食者-猎物模型的版本来理解表观竞争的作用。根据 Holt 等人（1994）的研究，我们可以将两个猎物物种 i（i = 1, 2）的种群增长率定义为

[公式 7.7]

其中 Ni 是猎物种类 i 的丰度，ri 是猎物种类 i 的内在增长率，P 是捕食者的丰度，ai 是捕食者对猎物种类 i 的攻击率（每个捕食者每只猎物吃掉的猎物数量）。您应该认识到公式 7.7 是熟悉的捕食者-猎物动态 L-V 模型的多物种版本（参见公式 5.5）。

与 L-V 模型一样，公式 7.7 假设猎物种群没有自我限制，并假设捕食者具有线性功能反应。我们可以将捕食者的种群增长率定义为

[公式 7.8]

其中 fi 是因消耗每种猎物而出生的捕食者数量，q 是捕食者的密度独立死亡率。公式 7.8 与捕食者种群的标准 L-V 公式（例如公式 5.7）不同，因为它包括捕食者的迁入率 (I) 和迁出率 (E)。Holt 等人 (1994) 包括捕食者的迁入率，以帮助稳定捕食者的种群动态。就目前而言，无需关注这些捕食者迁徙项即可了解表观竞争对物种相互作用的影响。

在上述简单模型中，在表观竞争中占主导地位的猎物物种是相对于其他猎物物种而言，能够承受（并维持）共享捕食者最高密度的物种。这一点可以从以下事实看出：猎物种群的人均变化率为

[Eqn 7.9]

因此，当 dNi/Nidt > 0 时，猎物物种 i 的人均增长率为正，当 r i > aiP* 时（其中 P* 是系统中捕食者的平衡密度）即为正。在最高平衡捕食者密度（定义为

[Eqn 7.10]

）下能够保持正种群增长率的猎物物种将排除系统中的所有其他猎物物种。Holt 等人（1994 年）将此陈述称为

P* 规则。P* 规则类似于种间竞争的 R* 规则，该规则指出，在竞争单一资源时，能够将其种群维持在最低资源水平（R）的物种将主导所有其他物种。同样，当两个（或更多）物种共享一个共同的捕食者时，获胜的物种将是能够在捕食者密度最高（P）时维持其种群的物种。公式 7.10 强调了猎物物种在高捕食者密度下生存的两个属性：

• 猎物具有较高的内在增长率（ri）；

• 不易受到捕食者的攻击（ai）。

捕食者的偏好和猎物的脆弱性是影响攻击率的两个主要因素。Abrams（1987、2004a）和其他人讨论了可能影响攻击率的捕食者和猎物的各种特征。

当出现以下情况时，猎物之间明显竞争的影响会减弱：

• 捕食者不受食物限制，而是受到其他资源（例如繁殖地）的限制；

• 猎物物种有空间或时间上的避难所以躲避捕食；或

• 捕食者表现出猎物转换行为（即优先捕食数量较多的猎物；Murdoch 1969）。

如果捕食者集中捕食数量最多的猎物物种，那么猎物物种之间明显竞争的影响就会减少。这种转换行为甚至可能导致猎物物种之间出现短期间接互利共生。

有一个完善的表观竞争理论，其中包括许多改进，超越了上述简单的 L-V 型模型（例如，Holt 1984；Abrams 1987；Holt 等人 1994；Leibold 1996；Noonburg 和 Byers 2005；Krivan 和 Eisner 2006）。多年来，理论的发展速度超过了表观竞争的实证例子，Schmitt（1987）对潮下礁群落表观竞争的经典研究经常被引用为少数几个展示其对物种分布和丰度影响的实地实验之一。然而，表观竞争对自然群落的影响现已得到充分证实（参见 Chaneton 和 Bonsall 2000；Holt 和 Bonsall 2017 的评论），其在应用生态学中的作用也是如此（van Veen 等人 2006）。它已应用于涉及昆虫害虫的捕食者 - 猎物和宿主 - 寄生蜂相互作用（例如，Müller 和 Godfray 1997；Murdoch 等人 2003；Östman 和 Ives 2003），通过捕食者引入对害虫进行生物防治（例如，Willis 和 Memmott 2005；Carvalheiro 等人 2008），以及入侵物种对本地物种影响的研究（例如，Norbury 2001；Rand 和 Louda 2004；Orrock 等人 2008；Oliver 等人 2009），包括共享捕食的进化和生态效应（例如，Lau 2012）。在基础和应用文献中，许多研究都指出，涉及共同敌人的物种相互作用通常表现出不对称效应——即一个物种受到共同捕食者的影响比另一个物种更强烈（Chaneton 和 Bonsall 2000）。这种不对称影响是由表观竞争理论（Holt 和 Lawton 1994；Brassil 和 Abrams 2004）预测的，可能会导致物种被排除在它们原本可能存在的地区之外（例如，Meiners 2007；Oliver 等人 2009）。最后，物种可能会争夺资源，并共享捕食者，在最简单的情况下导致菱形食物网，反映出剥削性竞争和表观竞争的混合（见图 10.13C）。第 10 章将探讨这种“菱形相互作用网”的一些后果，届时将讨论食物网、关键捕食和生态系统调节。

总结

这一章很长，但它只是对描述种间竞争概念基础的大量文献的冰山一角。（感兴趣的读者可以参阅 Grover 1997、Case 2000 和 Chesson 2000a 以了解更多介绍。）然而，尽管我们对竞争理论的了解有限，但我们对种间竞争的性质和结果已经了解了很多。我们已经看到，现象学的 L-V 模型和更机械的消费者资源模型都为两种物种竞争指定了一般条件，这些条件要么导致竞争排斥（一个物种获胜，另一个物种被排斥），要么导致物种共存（具有稳定或不稳定的平衡点）。在这两个模型中，我们都看到，当种内竞争比种间竞争更强时，可以预测稳定共存是可能的。消费者资源模型根据物种对其有限资源的相对消耗，以机械的方式指定了稳定共存的条件。这种消费者-资源模型有时被称为“资源比率”竞争模型，因为竞争的结果部分取决于资源消耗和供应的比率（见图 7.9B）。在 L-V 模型中，当每个物种对其竞争对手的增长的影响大于对其自身增长的影响时，结果就是不稳定的平衡和竞争性取代，获胜者由初始条件（创始者控制）决定。当每个物种在平衡点消耗更多的限制其他物种的资源时，消费者-资源竞争模型会预测同样的结果。因此，当种间竞争比种内竞争更强烈时，就会出现不稳定的平衡和创始者控制。

一个物种被另一个物种竞争性取代的条件最容易用消费者-资源模型来直观地看到。在单一限制资源的情况下，R* 最低的物种获胜并排除其他物种。如果两个物种竞争两种资源，获胜者将是 ZNGI 位于另一个物种 ZNGI 之内的物种（即，能够维持两种资源较低水平的种群的物种）。L-V 模型中竞争排斥的条件不太直观，表示为物种竞争系数与承载能力的比率。

如果允许资源在空间或时间上变化，则可以放宽 n 个竞争物种共存至少需要 n 个限制资源（或 n 个限制因素）的规则（Grover 1997）。值得注意的是，通过时间或空间资源异质性实现物种共存需要不同物种利用资源的能力进行权衡。在资源可用性随时间变化的情况下（由外生或内生因素驱动；例如，极限循环），物种共存需要权衡，即在资源稀缺时生长相对较好的物种（“拾穗者”）在资源丰富时生长相对较差（“机会主义”物种则相反）。这种权衡可以表示为物种非线性资源依赖性增长函数的交叉（例如，图 7.5A）。第 14 章将研究环境的时间变化如何通过另一种机制促进物种共存，即“储存效应”（Chesson 2000a）。

在空间资源异质性的情况下，多个物种的共存需要权衡一个物种在不同资源上生长的能力（例如，图 7.9A）。正如 Tilman（2007b，第 93 页）指出的那样，“除了基于中立性的多样性解释（Hubbell 2001）外，地球上生命高度多样性的所有其他解释都需要权衡。”权衡的概念是生态学的基础，后面的章节将讨论各种情况下的生态权衡。尽管稳定、均衡的物种共存需要种间权衡，但我们将在后面的章节中看到，均衡机制可以使物种共存更容易实现（Chesson 2000a）。第 8 章将更详细地研究物种共存的均衡和稳定机制，第 14 章将详细讨论通过均衡机制实现物种共存的一个特定模型（Hubbell 的中性理论，Tilman 在上面引用的引文中提到过）。

摘要

  1. 种间竞争是物种之间的相互作用，其中一种物种的丰富度增加导致另一种物种的种群增长减少。当一个物种消耗共享资源，限制其自身和其他物种的种群增长，从而使其他物种无法获得该资源时，就会发生剥削性竞争（资源竞争）。干扰竞争（竞争竞争）是指一个物种限制另一个物种获取有限资源。

  2. L-V 竞争模型表明，两种物种竞争有四种可能的结果——物种 1 获胜；物种 2 获胜；稳定共存；或不稳定共存。L-V 模型中稳定物种共存的标准是，每个物种对其自身人均增长率的负面影响大于对其竞争对手的人均增长率的负面影响。L-V 竞争模型是一个“现象学模型”，因为它没有指定一个物种对另一个物种产生负面影响的机制。

  3. 通过使用社区矩阵方法，L-V 竞争模型可以扩展到包括两个以上的竞争物种。尽管理论家们已经广泛使用社区矩阵方法来研究多物种群落，但这种方法很难应用于自然群落，而且通常没有考虑到高阶相互作用。

  4. 消费者-资源竞争模型将种间竞争的结果与资源消耗机械地联系起来，具体说明竞争消费者如何影响他们的资源，以及消费者人口增长率如何受到资源丰富程度的影响。

  5. 资源是对消费者人口增长率有积极贡献并被消耗的实体。基本资源是个体成长和生存所需的资源；一种基本资源不能替代另一种。如果一种资源可以取代另一种资源，则每一种资源都被视为可替代资源。

  6. R* 是消费者物种 N 在给定死亡率下维持稳定种群所需的资源 R 的最小量。在 R* 时，消费者的人均出生率与其人均死亡率相匹配，其人口保持不变。

  7. 消费者-资源竞争模型中的 R* 规则指出：

• 两个物种不能在一个有限的资源上共存（在恒定密度下）；

• 能够在最低资源丰度（最低 R*）下保持正人口增长的物种将在竞争中获胜。

  1. 如果资源丰度随时间波动，如果物种 1 在资源丰度高时具有生长优势（“机会主义”物种），而物种 2 在资源丰度低时具有生长优势（“拾穗者”物种），则两个物种可能在单一限制性资源上共存。物种类型之间的这种权衡可能对物种共存产生重要影响。

  2. 消费者种群达到平衡的两种资源丰度可以绘制为该消费者的零净增长等斜线 (ZNGI)。在低于 ZNGI 的资源水平下，消费者会灭绝。在高于 ZNGI 的资源水平下，消费者种群会增加。如果将第二个消费者物种的 ZNGI 添加到这样的图中，我们会发现能够在较低资源水平下生存的消费者在竞争中获胜。

  3. 如果两个消费物种的 ZNGI 相交，并且在交点处，每个物种消耗的资源比例更大，而这最能限制其自身生长，则两个消费物种可以在两种资源上共存，达到稳定的平衡。然而，如果每个物种消耗的资源相对较多，而这最能限制其他物种的生长，则平衡是不稳定的。
  4. 群落内资源供应的空间异质性可以使两个以上的物种在两种有限的资源上共存。
  5. 资源竞争理论的优势之一是，可以使用资源供应和物种资源利用的指标来测试该理论的预测。微生物实验室实验支持该理论的许多预测。然而，对该理论的实地测试很少，其结果也比较模棱两可，这表明自然界的物种共存依赖于多种机制。
  6. 表观竞争是指两个（或多个）物种共享一个捕食者，而一种猎物物种的丰度增加会导致共享捕食者丰度增加，这可能会对其他猎物物种的丰度产生间接的负面影响。在表观竞争下，能够在共享捕食者密度最高的情况下维持自身种群的猎物物种会受到青睐。