第 8 章 物种共存和生态位理论

摘要

  1. 竞争模型中竞争排斥的普遍性与自然界中单一栽培的稀有性形成鲜明对比。

  2. 消费者资源模型、L-V 模型和 Gause 的瓶子实验都消除了空间异质性、时间异质性以及分散和迁移。这些因素中的每一个都可以通过多种方式导致共存。

  3. L-V 模型是最通用的，适用于所有形式的竞争，但它们是现象学的，在现实世界中很难解释。将 α 系数等同于生态位重叠和限制相似性的想法是早期的努力，但未能经受住时间的考验。

  4. 理解共存的更有效方法是分析入侵能力。不稳定的共存机制可能会发生（例如中性理论或有限扩散），但稳定的共存仅当每个物种在罕见情况下可以入侵其他物种时才会发生。模型指出了基于密度独立增长率和竞争耐受性的适应度差异的重要性。共存是通过均衡效应（最小化适应度差异）和稳定效应（最小化生态位重叠）的结合而发生的。
  5. 共存理论中存在于竞争中的所有特征也可以在捕食中找到。
  6. 生态位分离可以大致分为共享或不同偏好。它们提供相同的最终结果，即沿着环境梯度连续替换物种。在共享偏好中，每个物种都喜欢资源轴的相同部分。这种与不同偏好的差异只能通过移除或类似实验来检测。共享偏好通常涉及环境耐受性和竞争优势之间的权衡。
  7. 共存机制有很多种。它们通常涉及共享或不同的生态位分离，这不可避免地涉及某种类型的权衡。一个有前途的研究方向是将共存机制与生态位理论和权衡理论联系起来。

由占据相同“生态位”的两个物种组成的混合种群的稳定状态将是其中一个物种的纯种群，更适合特定条件

Georgy Gause 1937

浮游生物的悖论：……浮游植物提出的问题本质上是如何使多个物种在相对……非结构化的环境中共存，它们都在竞争同一种物质。

G. Evelyn Hutchinson 1961，第 137 页

稳定的共存……需要物种之间存在重要的生态差异，我们可以认为这些差异区分了它们的生态位……[沿着]四个轴：资源、捕食者（和其他天敌）、时间和空间。

Peter Chesson，2000a，第 137 页348

Gause 的竞争排斥原则概括在上面的第一句引文中。如第 7 章所述，该原则的理论和经验基础非常牢固。然而，一个淡水湖可能包含 30 种或更多种浮游植物，一个珊瑚礁可能包含 100 多种鱼类，一公顷热带雨林可能包含 300 多种树木。每个农民都知道，要让农作物不长杂草需要付出巨大的努力。大自然似乎厌恶单一栽培，就像厌恶真空一样。生态学家长期以来一直对竞争排斥原则下如此丰富的生物多样性感到困惑，特别是在可用生态位数量似乎不足以解释如此多物种共存的情况下（例如，Hutchinson 1961；Sale 1977；Hubbell 和 Foster 1986）。Hutchinson（1961）是第一个正式表达这一困境的人。在一篇题为“浮游生物的悖论”的论文中，他提出了这样一个问题：为什么这么多种类的淡水浮游植物，都需要同样有限的几种资源，却能在似乎几乎没有栖息地结构的环境中（湖泊的开阔水域）共存。我们现在知道，浮游植物物种之间生态位划分的机会比哈钦森或当时其他人预想的要多得多。例如，浮游植物可能需要不同的营养物比例（Tilman 1982；Sommer 1989），可能需要不同波长的光（Stomp 等人 2004），并可能遭受食草动物的不同死亡率（McCauley 和 Briand 1979）。但这足以解释 30 种浮游植物在一个湖泊中共存吗？近几十年来，生态学家在“共存理论”的名义下对这些问题投入了大量关注。在本章中，我们将探讨现代共存理论对哈钦森的“浮游生物悖论”给出的答案。

重温竞争排斥概念的起源

竞争排斥作为强定律的概念在 20 世纪 30 年代真正流行起来，这要归功于两个独立的事件，第 7 章详细讨论了这两个事件：

• Lotka-Volterra 模型的发展，该模型预测了竞争排斥；

• Gause 在一系列实验室实验中证明了这一预测的正确性（图 1.1）。

然而，我们看到的任何地方都不止一个物种，通常有几十个甚至几百个物种共存于一个群落中（即浮游生物的哈钦森悖论）。这是否意味着种间竞争并不重要？不。有大量证据表明，种间竞争是自然界的一股强大力量（例如，Adler 等人，2018 年）。让我们通过重新审视第 7 章中介绍的竞争模型来开始寻找浮游生物悖论的解决方案，探索这些简单模型中可能影响其结果的一些方面：

• 洛特卡-沃尔特拉 (L-V) 模型和消费者资源模型与所有模型一样，做出的假设可能是错误的。如果假设不适用，那么结论也可能不适用。

• L-V 模型非常现象学，因此具有普遍性，但这使得该模型难以应用于现实世界并进行解释。如果种间竞争比种内竞争更强，该模型会预测竞争排斥，但该模型并未告诉我们如何衡量这一点。已经进行了几次尝试，其中一些尝试基本上没有成功，以扩大我们对种间竞争比种内竞争更强的含义的理解。

在以下章节中，我们将探讨上述两点如何帮助解决浮游生物悖论。

简单理论的假设在自然界中是如何被违反的？

所有模型都做出了简化的假设，确保它们最终是错误的或至少是不完整的。Box 和 Draper (1987) 指出“请记住，所有模型都是错误的；实际问题是它们必须错到什么程度才无用。”今天，大多数理论家在继续探索他们的结果之前都会仔细列出他们模型的假设。Lotka 和 Volterra 在不同的时代发表了他们的模型，并没有这样做。在思考 L-V 模型中嵌入的假设时（请参阅 Palmer 1994 的列表），了解 Lotka 最初使用非常相似的方程来模拟涉及实验室试管中两种化学物质的化学反应动力学（Lotka 1920），然后将它们应用于竞争生物物种是有帮助的。记住 Gause 对 L-V 竞争模型的成功验证也发生在实验室瓶系统中也是有帮助的。这表明，一些假设可能适用于受控实验室条件下试管中的化学物质（或微生物），但不适用于自然界的生物物种。也就是说，L-V 和消费者-资源模型都假设：

  1. 环境条件（例如资源或温度）在研究的空间中是恒定的。

  2. 环境条件随时间保持不变。

  3. 系统是封闭的（没有来自外部的移民）。

生态学家已经表明，违反上述任何假设都可能有利于物种共存。现在将更详细地研究这一结果。

环境的空间变化可以促进物种共存

简单竞争理论与现实世界之间最明显的区别可能是环境空间同质性的假设。空间异质的环境可以促进物种共存。在图 7.9 中，我们已经遇到过一个例子，其中利用多种营养物质的能力的权衡与多种营养物质的资源供应比率的空间变化相结合，可能导致共存。在自然界中，Lechowicz 和 Bell (1991) 表明，即使在看似同质的山毛榉-枫树温带森林中，森林地表的氮和钾的可用性也存在显著差异，即使在亚米级也是如此。换句话说，他们表明，2 米×2 米的地面斑块中的营养浓度变化与 50 米×50 米的地面斑块中的营养浓度变化一样大。因此，图 7.9 中的机制似乎可以解释森林草本植物的共存。即使是单一资源的空间变化也可能使物种共存。例如，森林地表上的光变化（所谓的光斑）。或者水消耗和土壤水分的变化与微地形共同变化。要用单一资源可用性的变化来解释共存，需要进行权衡。例如，在低资源（或其他环境压力）的容忍度和竞争能力之间可能存在权衡，称为优势-容忍度权衡。

方框 8.1 提供了这种权衡如何导致物种共存的示例。

非资源因素的空间异质性也可以增强物种共存。动物利用植被结构作为休息、繁殖或躲避捕食者的栖息地。因此，即使植被结构不是消耗资源，其空间变化也可以促进物种共存。食虫鸟类可以通过使用不同的栖息地（例如草原与森林）来减少种间竞争，并且它们的栖息地使用可能涉及权衡。例如，生活在草原的鸟类和生活在较暗的森林环境中的鸟类之间用于伪装的羽毛颜色可能不同。在空旷的田野和森林中飞行的优化翅膀形状也不同。这些不同的栖息地类型共存机制之所以有效，是因为每个物种在它更适应的栖息地中花费的时间更多，因此遇到的同类个体比竞争物种更多。这意味着，即使物种消耗相同的资源，它们也主要与自己的物种竞争其栖息地的资源，这增加了种内竞争的强度，而不是种间竞争。从消费者-资源的角度来看，不同的栖息地有不同的资源库，因此，即使两个物种利用相同类型的资源，它们也会在不同的地方（不同的空间生态位）消耗这些资源，而不是直接参与种间剥削竞争。讽刺的是，尽管 Gause 对竞争物种 Paramecium aurelia 和 P. caudatum 的实验对巩固竞争排斥的概念具有重要影响，但他同时对 P. caudatum 和 P. busaria 进行了实验，结果实现了稳定的共存，因为 P. caudatum 在开放水柱中觅食细菌，而 P. bursaria 则是罐底的底栖觅食者，这是通过不同栖息地共存的明显案例（Gause 1936；Leibold & Chase 2018；图 8.1）。随着空间尺度变粗，研究区域变大，人们越来越容易想象空间异质性促进了共存。

图 8.1 草履虫属的配对可能表现出竞争排斥（A）或共存（B）。竞争排斥的情况更为著名。然而，Gause 也发现了一个稳定共存的例子，其中 P. bursaria 是底栖（底部）栖息地专家，具有独特的生态位。Leibold 和 Chase (2018) 之后。

环境的时间变化也可以促进物种共存

正如空间变化可以导致共存一样，环境的时间异质性也可以导致共存。时间异质性导致共存的主要方式有三种。首先，物种可以划分季节的年度循环或昼夜的日常循环，在这些循环的不同部分生活或活动；但需要小心。这种时间生态位划分确实消除了干扰竞争，但时间生态位划分并不能自动保证减少资源竞争。这是因为在不同时间活动但生活在同一空间的物种很可能共享相同的资源库。例如，春季一年生植物和秋季一年生植物很可能使用相同的土壤养分库。时间生态位划分只能消除资源竞争，如果不同时间可用的资源不同（例如，昼行燕子和夜行蝙蝠以不同的昆虫物种为食），或者资源补充速度快于时间生态位划分时间尺度。例如，生活在春季的食草昆虫可能与秋季的食草昆虫获取不同的植物。当然，春季一年生植物和秋季一年生植物可能仍会竞争养分，但它们不会相互竞争光照或水，因此通过时间生态位划分满足获取不同资源池的要求。

时间异质性导致资源竞争共存的第二种主要方式是，资源本身的可用性随时间波动，消费物种在利用低资源密度和高资源密度的相对能力方面存在权衡。这在第 7 章中进行了讨论，当时介绍了资源竞争理论。再次考虑图 7.5。在这个例子中，物种的出生率曲线交叉，因此一个物种在低资源水平下具有相对较高的种群增长率，而另一个物种在高资源水平下具有相对较高的种群增长率。请注意，在低密度资源上，两个物种的绝对能力总是较低——变化的是相对能力。这两种消费者类型分别被称为拾穗者和机会主义者（Frederickson 和 Stephanopoulos 1981；Grover 1990）。物种 2 是拾穗者，因为当资源稀缺时，它生长得相对较好。物种 1 是机会主义者——它在资源水平较低时生长得相对较差，但在资源丰富时生长良好。在恒定的环境中，我们预计物种 2 会在竞争中获胜，因为它的 R* 较低。然而，正如我们在第 7 章中看到的，如果资源水平在高丰度和低丰度之间波动，那么这两个物种可能会共存，因为物种 1（机会主义者）在高资源丰度时具有增长优势，而物种 2（拾穗者）在低资源丰度时具有增长优势。请注意，这种共存是可能的，因为非线性的资源使用曲线——这允许它们多次交叉并创建具有不同结果的多个域。Chesson (2000a) 将这种涉及非线性资源使用与资源波动相结合的机制称为相对非线性。

环境波动导致共存的第三个主要方式是，生物的长寿成体对环境变化相对不敏感（例如树木），但不同物种的幼体对环境敏感，在不同的环境条件下表现最佳。这被称为储存效应（Chesson & Huntly 1997），第 15 章将对此进行更详细的介绍。

扩散和移民促进物种共存的方式

具有移民的开放系统也可以导致共存。想象一个有两个物种和两个斑块的系统。假设物种 A 更适应斑块 a，而物种 B 更适应斑块 b。如果没有扩散，那么人们会期望 A 在斑块 a 中竞争性地排除物种 B，反之亦然。现在想象一下，每一代出生的个体中有一小部分会分散到另一个斑块。这将防止竞争排斥的发生，因为有源源不断的新个体尚未经历竞争。此类系统是元群落中源汇动态或质量效应的一个例子，这两个现象将在第 13 章和第 14 章中详细讨论。Levin (1974) 分析了一个更极端的情况，即两个斑块完全相同，并且两个物种都符合 L-V 的偶然排斥情况（无论哪个物种一开始拥有更多的个体，都会竞争性地排斥其他物种）。如果一个斑块一开始拥有更多的物种 A，而另一个斑块一开始拥有更多的物种 B，那么共存就通过分散来维持斑块中的物种，否则这些物种将被排除在外。如果不存在分散，那么每个斑块中都会发生竞争排斥——物种 A 和 B 不会在单个斑块中共存。如果分散程度过高，那么系统就像一个斑块一样运行，一个物种会在两个斑块中竞争性地排斥另一个物种。但是，如果分散程度中等，那么就会在斑块内共存。请注意，即使两个斑块完全相同，这种共存也会发生，因此不需要空间异质性。在这种源-汇共存中，多个斑块和分散是共存所需的全部。分散的另一种方式是，在竞争-殖民权衡模型中，可以潜在地促进大量物种的共存（Hastings 1980；Nee & May 1992；Tilman 1994）。在此模型中，竞争能力（例如，较低的 R*）和分散能力（特别是到达新斑块的能力）之间存在权衡。第 13 章将更详细地讨论竞争-殖民权衡。Bolker 和 Pacala（1999）确定了第三种共存场景，他们称之为利用者策略。开发者策略类似于竞争—殖民权衡，但开发者不是专注于快速进入新开放的斑块，而是专注于在竞争优势物种到达之前非常快速地从新斑块中提取资源，然后在当地分散，以最大限度地发挥其开发新斑块的能力。

在没有权衡的情况下，分散能导致共存吗？许多作者（Atkinson 和 Shorrocks 1981；Ives 和 May 1985；Silvertown 等 1992；Bolker 和 Pacala 1997）指出，如果物种在当地分散，那么每个物种更有可能与自己物种的个体接触，而不是与竞争对手接触，从而增加了种内竞争与种间竞争的强度。当聚集因斑块环境而增强时，情况尤其如此（Atkinson 和 Shorrocks 1981；Shorrocks 和 Svenster 1995）。这种机制不能长期阻止竞争排斥（Durrett & Levin 1994；Bolker et al. 2003），但它可以在很长一段时间内减缓排斥，这一结论得到了实证支持（Stoll and Prati 2001）。这种机制是否导致共存，部分取决于共存的定义。

它不能导致我们在下面几节中所说的稳定共存，但它可能是不稳定共存的一种形式，这可能是我们在自然界观察到的共存的重要解释。

永久共存与在随机漂移导致不可逆转的随机灭绝之前长期共存之间的区别在 21 世纪生态学关于中性模型的讨论中凸显出来（第 14 章详细讨论）。在那之前，很少有人费心去区分。然而，中性理论让许多人认识到这种区别的潜在重要性，这成为推进共存理论研究的动机之一。在下一节中，我们将给出稳定共存的精确定义。为此，我们需要回到第 7 章的模型，该模型有一个吸引子（每当系统受到随机扰动时，系统就会回到共存平衡状态）。这些模型指定了稳定共存平衡存在的条件。

我们如何判断种内竞争的强度是否大于种间竞争（αjj> αji）？

第 7 章介绍了两种主要的平衡模型，这给研究竞争的生态学家带来了一个难题——是使用 L-V 模型还是消费者-资源模型。一方面，L-V 模型在它们可以表示的竞争类型方面非常通用。事实上，它们只是通过让每个物种都有一个现象学参数来表示它们对其他物种的增长率的负面影响（公式 7.5 中的 α12 和 α21），从而实现了竞争的定义。不幸的是，解释这些现象学参数成为确定物种共存是否可能的关键。定性论断是种内竞争必须比种间竞争更强烈，才能使两个竞争物种共存，这一论断有一个精确的数学表述，即 α jj> αji（现在转到公式 7.5 的公式）。我们如何看待现实世界的情况并知道 α jj> αji 是否成立？由于 α 广泛应用于各种竞争场景，例如资源竞争、生态位划分、干扰竞争等，因此答案并不明显。另一方面，消费者资源模型是明确的机械模型，对 R* 的预测可以直接解释和测试（例如，图 7.11）。如第 7 章所示，R* 可以在现实世界中测量并用于预测共存。不利的一面是，消费者资源模型不能很好地代表一些常见的竞争类型（例如，第 7 章讨论的干扰竞争和表观竞争）。即使对于开发竞争，消费者资源模型也依赖于不同资源类型的概念。然而，一种常见的开发竞争形式只涉及一种沿着连续梯度分化的资源。

让我们简要地研究一下一个沿着连续资源梯度的开发竞争的充分研究的例子，涉及达尔文雀（Geospiza）及其对不同大小种子的消耗。在达尔文雀中，鸟类（特别是它们的喙）和种子都表现出连续的大小变化。虽然大多数鸟类可以吃掉大多数种子，但喙较大的物种更有效地处理和更喜欢较大的种子，反之亦然（Schluter and Grant 1984）（图 8.2）。当两种达尔文雀，G. fortis 和 G. fulginosa，单独出现在不同的岛屿上时，它们的喙大小显示出相当大的重叠（因此，种子大小偏好）。然而，当这两个物种在同一个岛上相互竞争时，它们的喙大小会进化到几乎没有大小重叠，因此资源利用的重叠也很少（图 8.3）。这是性状置换的典型例子（Lack 1947；Schluter 等 1985；Grant 1986），即“当两种动物在地理上重叠时，它们之间的差异在同域分布区会加剧，而在该区域以外的部分分布区会减弱或完全消失”（Brown & Wilson 1956）。性状置换是一种进化反应，通过减少生态位重叠来降低竞争强度。竞争显然是这些鸟类的重要力量，强大到足以推动进化，但这种情况与消费者-资源模型不太相符。如果我们使用 L-V 模型，我们能否判断在异域分布的情况下种内竞争是否比种间竞争更强烈？同域分布的情况又如何？我们如何将这个非常详细和有说服力的例子映射到 L-V 模型中的 α 系数？

早期在 L-V 模型中估计 α 的实证研究侧重于测量在连续轴上排列的竞争资源的物种之间的资源利用重叠（参见图 1.4 中的概念版本和图 8.4 中的真实示例）。这种方法在现实中有一定的基础。如前所述，一个群体中的鸟类通常会瓜分资源，体型较大的鸟类会吃较大的种子（Pulliam 1985；Schluter 和 Grant 1984），以种子为食的哺乳动物（图 8.4）以及食虫动物和食肉动物也是如此。同样，植物通常会表现出类似的反应，例如光合作用速率与温度的关系（Mooney 和 Ehleringer 2003）。

图 8.2 达尔文雀（Geopsiza）的五种鸟类的首选食物大小与喙大小有关。这些鸟类主要以种子为食，鸟喙是其获取、操纵和压碎种子的主要工具。最小的首选种子的宽度随着喙的大小而增加。这意味着对不同种子大小的偏好是这些物种在其生态位中存在差异的重要方式，导致种间竞争弱于种内竞争。符号对应于雀类物种；Geospiza fuliginosa（红色圆圈）、G. difficilis（蓝色三角形）、G. fortis（绿色方块）、G. magnirostris（黄色圆圈）和 G. conirostris（黑色菱形）。通过非线性回归进行线拟合，删除了一个异常数据点。根据 Schluter 和 Grant (1984)。

因此，生态学家首先试图从物种资源利用重叠的测量中量化 L-V 竞争模型中的 α 系数。其中一些尝试非常成功。例如，MacArthur (1968) 根据四种莺类在云杉树不同部位觅食的时间计算了它们的生态位重叠测量值。随后，他将生态位重叠转换为 α 系数，并参数化了一个与观察到的种群动态密切匹配的多物种 L-V 模型。这似乎表明，生态位重叠是估计 α 系数所需的全部内容，竞赛开始了，迅速发展成数百篇论文和大量不同的生态位重叠指标（Colwell 和 Futuyma 1971；Hurlbert 1978）。不幸的是，这些努力中很少有像麦克阿瑟那样成功的。回想起来，我们现在知道他们没有理由这样做。L-V 模型中的 α 系数衡量一个物种的个体对另一个物种的人均人口增长率的抑制程度。这可能与它们的饮食生态位重叠程度关系不大，或者，在最好的情况下，资源利用重叠与人口增长率影响之间的关系可能是高度非线性的。

图 8.3 两种达尔文雀 Geospiza fortis 和 G. fuliginosa 的性状位移。喙的深度与鸟类能够吃到的种子的大小密切相关；平均喙的深度用三角形表示。请注意，在圣克鲁斯岛，这两个物种是同域分布的（共存），喙的深度分布相对于它们在达芙妮·马杰尔和洛斯·赫马诺斯岛的分布有所不同，在达芙妮·马杰尔和洛斯·赫马诺斯岛，每个物种都是单独存在的（异域分布）。同域物种之间这种特征（这里是喙的深度）的差异增大是对资源竞争的一种反应。来自 Grant (1986)。

图 8.4 北美三个沙漠（索诺兰沙漠、莫哈韦沙漠和大盆地）中发现的九种以种子为食的啮齿动物的资源利用曲线示例。请注意，收获的种子大小通常与啮齿动物的大小相关，但物种之间存在相当大的重叠。根据 Brown (1975)。

使用资源重叠来估计竞争强度也导致了历史上重要的限制相似性思想（第 1 章简要介绍）。为了解决相似物种如何能够处于其生态位并仍然共存的问题，MacArthur 和 Levins (1967) 首先假设资源利用（生态位）的重叠可以等同于 L-V 模型中的 α 系数。然后，他们假设资源利用曲线呈正态（钟形）形状，并使用特定指标来计算生态位重叠。他们比较了资源利用曲线峰之间的距离（他们称之为 d）和资源利用曲线的宽度 w，后者被定义为正态资源利用曲线的标准差（图 1.4）。他们发现，要实现共存，需要 d ≥ w。这是一个直观上有吸引力的数学精确结果。这里终于限制了物种的相似性，以满足模糊的 L-V 要求，即种内竞争大于种间竞争。 May (1973a) 和 May 和 MacArthur (1972) 扩展了这一结果，表明在随机变量环境中，需要 d ≥ wσ，其中 σ 是环境变化的标准差。不幸的是，相似性的普遍限制概念很快就开始被打破（Abrams 1983b 中进行了回顾）。如前所述，资源重叠并不等同于对物种人口统计的影响，而且理论结果在数学上并不十分可靠。如果改变计算重叠的方法，限制相似性就会失效（Abrams 1975），如果使用资源利用曲线形状而不是正常形状（Roughgarden 1974），限制相似性也会失效。我们现在知道，相似性并不存在 MacArthur 和 Levins (1967) 最初设想的普遍（或“硬”）限制。然而，最近的研究表明，虽然相似性没有正式的限制，但群落的生态位空间越紧密，物种共存对模型参数的任何扰动就越脆弱（Meszéna 等人，2006 年；Barabás 等人，2012 年、2013 年）。紧密群落的极端脆弱性表明需要重新解释限制相似性原则，而不是放弃它。目前，关于如何解释种内竞争 > 种间竞争（或 αjj > αji）含义的最佳方法是完全放弃 L-V 模型。该模型由 Chesson 和 Huntly（1997 年）开创，并由 Chesson（2000a、2018 年）、Adler（2007、2010 年）、Levine 和 HilleRisLambers（2009 年）以及 Letten、Ke 和 Fukami（2017 年）等人进行了扩展。 Chesson 和 Huntly (1997) 将竞争归结为其本质，并开发了一个非常简单但非常通用的模型

[公式 8.1]

这里，s 是系统中 S 个不同物种的下标。在这个模型中，竞争中物种的人均增长率被分为两个部分。一个与密度无关的成分 rt 捕获了生物体与其环境的契合度，并且可能随着环境的变化而随时间波动（因此，t 下标）。第二个成分由一个密度相关因素 (Ft) 组成，可以是资源竞争、干扰竞争、捕食者等，其中对人均增长率的影响取决于种群规模 N（即密度）。参数 b 只是物种对这些密度相关因素的敏感性。具有多个密度相关限制因素 (Ft) 的模型扩展只是再次证实了多个物种共存需要多个限制因素，本文不再进一步探讨（但请参阅 Chesson & Huntly 1997）。

请注意，F t 可能取决于其他物种的密度，但我们没有指定具体形式。所捕获的只是它也随时间而变化。这意味着我们无法像第 7 章中的模型那样明确地求解平衡，但我们不必这样做！事实上，这是 Chesson-Huntly 方法的优势之一。它用不再允许平衡分析的关于密度依赖性的更一般假设取代了允许平衡分析的关于线性密度依赖性的强假设。相反，这种方法分析入侵能力。入侵分析着眼于当一个物种稀有并与另一个完全成熟的物种（或一组物种）竞争时（即在没有其他物种存在时，其承载能力），该物种是否具有正增长率。在这种条件下，能够入侵的物种无法被竞争性排斥，而不能入侵的物种则可以被竞争性排斥。两个或多个不能相互入侵的物种可能长期共存。Chesson (2000a) 将此称为不稳定共存。

第 14 章讨论的中性模型就是一个例子，本章前面讨论的例子也是如此，其中有限的扩散使个体与自己物种的竞争更加激烈。然而，最终，随机漂移会使共存不稳定的物种灭绝，然后，由于它们无法入侵，它们就无法再共存。前面讨论的短距离扩散导致一个物种与自己物种接触并与之竞争的例子是另一个不稳定共存的例子。它可以延长共存，但当偶然事件消灭一个物种时，它没有恢复机制。Chesson 和 Huntly 转而关注稳定共存。当每个物种都能够在罕见的情况下入侵系统时，就会发生这种情况。在这里，即使随机事件导致一个物种灭绝，它也可以重新入侵并重新建立共存。

使用这种非常通用的竞争和入侵分析模型，Chesson 和 Huntly 能够对竞争进行一般推理。他们提出的一些关键见解与波动的环境有关，将在第 15 章中介绍。但是，人们可以将这个一般方程（方程 8.1）映射回许多特定模型，包括消费者资源模型、L-V 模型（Chesson 和 Huntly 2007）和植物竞争模型（Adler 等人 2007）。确切映射的细节各不相同，但结果都具有几个共同的特征。我们从将 Chesson-Huntly 模型（方程 8.1）映射回消费者资源模型（Chesson 2000a）的示例开始。这给出了试图入侵已建立物种 s 的物种 i 的人均增长率，如下所示：

[方程 8.2]

这里的 r i/bi 项反映了我们最初的概念，即适应度具有密度独立分量 (ri)，该分量因对密度依赖性 (bi) 的敏感性而减小或重新调整。这些术语合在一起就构成了入侵能力或入侵适应度的概念，fi=ri/bi，因此我们可以将 (2) 重写为

[方程 8.3]

唯一的新变量是 ρ，代表资源重叠。在这里，我们终于有了一个真正包含资源重叠的模型。请注意，当重叠为 100%（即 ρ=1）时，红色项消失，模型简化为蓝色项

[方程 8.4]

这些方程得出以下几点：

  1. 决定竞争获胜者的竞争能力的关键衡量标准是入侵适应度 fi，它是密度独立响应环境 (ri) 的递增函数和对竞争敏感性 (bi) 的递减函数。后者也可以表述为对竞争容忍度 (1/bi) 的递增函数。这是决定优秀竞争对手的两个主要因素。

  2. 如果没有生态位分离（即公式 8.4），当入侵适应度不同（fi ≠ fs）时，只有 fi 最大的物种才能存活。在入侵条件下，所有其他物种的人均增长率都会为负（因为对于所有 i≠s，fi <fs）。这是竞争排斥情景（只剩下一个物种）。

  3. 如果没有生态位分离（公式 8.4），如果适应度（fi）都相等，它们既不会确定性地增长也不会缩小，而只会通过随机变化（即漂移）发生变化。但是，一旦一个物种漂移到灭绝，它就无法再次入侵（人均入侵增长率为零）。这是上面讨论的不稳定共存情景。

  4. 有了生态位分离（公式 8.3），公式 8.3 的蓝色部分对于除最有入侵能力的物种（排名最高的 fi）之外的所有物种都是负数。但是，红色项是正数，并添加到蓝色部分。因此，如果红色项足够正，即使适应度差异为负（即它不是排名靠前的物种），人均增长率也可能为正。

这些观察结果导致了以下术语。公式 8.3 中的红色部分称为稳定效应。当它较大时（即当生态位重叠 ρ 较小时），物种共存会更容易。当入侵适应度差异较大时（公式 8.3 中的蓝色部分），公式中的生态位重叠（红色）部分很难补偿，因此共存不太可能。相反，当物种之间入侵适应度差异（fi-fs）较小时，这称为均衡效应。均衡效应越多，需要相对较弱的稳定效应来使人均增长率为正（从而能够入侵并创造稳定的共存）。具体而言，当稳定成分（红色）大于适应度差异（蓝色成分）时，人均入侵增长率变为正，并发生稳定共存。

框 8.1 共享与独特偏好生态位结构

沿着资源可用性的连续轴描述物种的资源使用情况（例如，鸟类和哺乳动物的种子大小、植物的土壤湿度）在生态学家思考生态位划分和生态位重叠方面发挥了核心作用。但几十年来，人们已经认识到，即使资源是连续的，物种也至少有两种方式可以沿着轴线进行区分（Colwell 和 Fuentes 1975；Keddy 1989；Wisheu 1998；见图 8.5）。已经讨论过的经典场景（图 1.4、8.2、8.5A）是独特偏好场景。每个物种在连续轴上的不同位置都是最佳的，并且无论是否存在其他物种，都会发现在该最佳位置上最为丰富。在这里，权衡在于最佳位置在哪里。我们在达尔文雀身上看到了这种权衡，鸟类的不同喙大小最适合处理不同大小的种子（图 8.2）。在共享偏好情景中，每个物种都喜欢处于相同的最佳环境（图 8.5B 中为高土壤湿度），并且在那里表现最佳。换句话说，它们共享相同的最佳环境。然而，物种在另外两个方面有所不同。首先，一些物种能够忍受较差的环境（这里是低土壤湿度；图 8.5B 中黑色表示可以忍受最差的环境）。其次，一些物种在共享的最优环境中比其他物种表现更好（图 8.5B 中黄色部分在最优环境中表现最佳。我们称这个物种相对于其他物种具有优势。优势物种会在最优环境中竞争性地排除其他物种（或至少大大降低其他物种的数量）。这通常是通过在开发竞争中拥有更高的 R* 或在身体上更大或更具攻击性并因此能够在干扰竞争中获胜来实现的。这两个因素是权衡的一部分，最耐受的物种在最优环境中表现最差，反之亦然。这被称为优势-耐受权衡（Grime 1977；Rosenzweig 1991）。

最早的竞争实验性实地研究之一提供了共享偏好的一个很好的例子（尽管有时它被错误地描述为不同偏好的例子）。Connell（1961a，b）研究了两种藤壶，Chthamalus 和 Balanus，它们生长在苏格兰海岸的同一地点。这两个物种沿着垂直潮汐梯度表现出强烈的分区性。Chthalamus 在潮间带的较高位置被发现，而 Balanus 则在较低的位置被发现。通过一系列仔细的实验和观察，Connell 表明，Balanus 和 Chthamalus 幼虫都可以在高潮间带（大部分时间都在水面上）定居，但 Chthamalus 比 Balanus 存活得更好，因为它更能忍受干燥。将 Balanus 从高潮间带移除对 Chthamlus 的存活率影响不大。Chthamalus 和 Balanus 幼虫也定居在中潮间带，这两个物种最初都在那里存活得很好。然而，在中低潮间带，Chthamlus 最终死亡。Connell 表示，它的死亡是由于来自 Balanus 的干扰竞争。Balanus 过度生长，压碎并松散 Chthamlus 个体，导致它们死亡，但当通过实验移除 Balanus 时，Chthamalus 在整个研究期间都存活在这个区域。因此，这两个物种在中潮间带都表现良好，但只有 Balanus 生活在那里，因为它在竞争中胜过 Chthamalus。在高潮间带，只有 Chthamlus 能够在环境条件下生存，因此是环境耐受物种。在图 8.5B 中，如果我们将横轴改为高潮线以下的距离，Chthamalus 是红色物种，Balanus 是蓝色物种。

图 8.5 比较不同偏好生态位 (A) 与共享偏好生态位 (B)。在 (A) 中，每个物种（不同颜色的线）在梯度的不同部分都有最佳表现。这直接导致物种存在于（或至少是最丰富的）梯度的特定部分（由沿 x 轴的彩色水平线显示）。在 (B) 中，每个物种在梯度的同一部分（高土壤湿度）中表现最佳，但存在权衡，即某些物种能够更好地耐受恶劣环境（例如蓝色物种），但不是强大的竞争对手，而其他物种则是强大的竞争对手，但代价是恶劣条件的低耐受性（例如黄色物种）。请注意，物种出现（或最丰富）的模式（再次由 x 轴上的水平线显示）在 (A) 和 (B) 之间几乎相同；只有去除或密度操纵实验才能区分这两种情况。

图 8.6 文中讨论的 Campbell 和 Grime (1992) 实验的一些结果。创建了营养物质的对数梯度，从左侧的高到右侧的低。创建了扰动梯度，从顶部的无到底部的高。七个物种中的每一个都种植在单一栽培中（每对的左图）。所有七个物种也在混合地块中一起种植（种子频率相等）（每对的右图）。

植物中也存在显性-耐受性权衡。在这些情况下，显性（或干扰竞争）部分通常通过长得更大，特别是长得更高来阻止其他物种接收光线，尽管它可能包括相生相克和各种其他机制。Campbell 和 Grime (1992) 的一项实验很好地展示了共享偏好。他们建造了一系列具有二维实验设计的花园床。在一个方向上运行从低到高的营养梯度。在另一个方向上运行从低到高的干扰（修剪）梯度，以便可以在一个种植床中找到所有可能的组合。然后，他们在单一栽培中种植了七种草，并将所有七种草混合种植（每种草的初始种子密度为混合物的 1/7）。水和光在所有处理中都受到控制并且相等。一年后，测量了每种处理中每种物种的生物量。每种物种的生物量在低干扰、高营养处理中最大（即共享偏好，见图 8.6 左栏）。有趣的是不同物种在七种物种竞争实验中的反应。一些竞争优势物种（图 8.6 中的 Arrhenatherum）在最佳条件下仍然最为丰富，即使它们的丰富度因竞争而降低。一旦出现竞争，其他物种就会转变为在次优条件下表现出最大丰富度（Festuca 在低干扰、中等营养条件下最为丰富，而 Lolium 在高营养、中等干扰条件下最为丰富）。早熟禾受到竞争的强烈影响，在竞争下其生物量最高的是高营养、高干扰的条件，而没有竞争时其生物量最低。

该实验还表明，当存在多个压力梯度，即所谓的离心组织时，共享偏好可以如何扩展（Rosenzweig 和 Abramsky 1986；Keddy 1989；Rosenzweig 1991；Wisheu 1998）。“离心”一词的意思是“逃离中心”。在群落组织中，这意味着每个物种都喜欢在每个梯度的最佳条件下生长（例如，没有干扰、高营养）。然而，只有竞争优势物种才能在那里大量生长。环境耐受性越高，竞争优势物种就越能逃离竞争条件下的条件，但由于存在多个梯度，它们可以逃向不同的“方向”（黑麦草逃向干扰更多但营养仍然丰富的环境，而羊茅则相反）。重要的一点是，您无法仅通过现场观察来区分独特偏好和共享偏好场景；在共享偏好和独特偏好中，物种都被发现沿着梯度连续相互替换。然而，其潜在机制却大不相同。只有移除或密度操纵实验才能确定哪种场景正在运行。在对执行这些操作的现场竞争实验进行荟萃分析时，共享偏好组织的可能性是独特偏好的两倍（34 例 vs 17 例；Wisheu 1998）。

同样，公式 8.2-8.4 的细节取决于用于推导它们的确切模型。回想一下，公式 8.2-8.4 来自消费者资源模型（另见 Letten 等人 2017 年）。然而，适应度是密度独立增长率和竞争耐受度的函数，适应度差异与稳定效应（生态位差异）相平衡的一般原理适用于已纳入 Chesson-Huntly 分解框架的多种模型，包括 L-V 模型（Chesson 和 Huntly 1997，附录 A）和植物竞争模型（Adler 等人 2007；Levine 和 HilleRisLambers 2009）。在 Letten 等人（2017 年）和 Barabás 等人（2018 年）的著作中可以找到两种最新的、以教学为导向的共存理论推导。Letten 等人（2017 年）强调消费者-资源模型推导并建立与生态位理论的联系，指出波动的资源供应向量是一种均衡机制，而变化的影响（消费）向量是一种稳定机制。Barabás 等人(2018) 基于近似方法开发了一种非常普遍的共存理论推导，并指出在均衡和稳定机制之间进行鲜明对比时需要谨慎。Chesson 也提供了他自己最近的概述和综合 (2018)。

捕食与共存

近 100 年来，共存理论都是在竞争的背景下构建的。L-V 理论和 Gause 发展了竞争排斥的概念。限制相似性 (MacArthur 和 Levins 1967)、消费者资源模型 (Tilman 1982) 和共存理论 (Chesson 和 Huntly 1997；Chesson 2000a) 的概念都是以竞争为框架的。即使是某种意义上与稳定共存相反的中性理论也是针对单一营养级开发的。

然而，Holt 提出的表观竞争（1977 年，在 Holt 和 Bonsall 2017 年和第 7 章中进行了回顾）开始表明，共存可能需要超越竞争，考虑多个营养级。消费者资源模型将 R* 作为竞争消费者之间的关键预测因素。然而，对于能够承受最高捕食者密度的猎物，也有类似的 P* 概念（Holt 等人，1994 年）。最近，Chesson 和 Kuang（Kuang and Chesson 2008；Chesson and Kuang 2008）将 Holt 通过捕食进行表观竞争的概念与 Chesson 和 Huntly（1997 年）基于分析罕见入侵能力的共存方法相结合。就像在公式 1-4 中一样，我们可以将双捕食者双猎物系统分解为适应度概念（适应度分解为密度独立分量和密度依赖性捕食容忍度分量）和生态位重叠。当生态位重叠较小或适应度差异较小时，就会出现稳定的共存。因此，如果物种对捕食者的敏感性差异较小或“捕食者生态位”重叠较低，即使它们的资源利用相同，它们也可以共存。猎物只需要在受不同天敌限制的程度上有所不同（有关详细信息，请参阅第 7 章中关于明显竞争的讨论）。时间共存机制的概念，例如相对非线性（第 7 章）和波动共存（如储存效应）（第 14 章），也延伸到捕食者-猎物系统中（Kuang 和 Chesson 2008）。因此，说竞争系统中的所有共存理论在捕食者-猎物系统中都有平行的概念和效果并不为过。令人满意的结果是，我们现在可以说它们是对称的，并且在根本意义上是等价的，而不是争论竞争和捕食的相对重要性。

结论

鉴于竞争模型倾向于预测竞争排斥，我们如何解释我们所看到的任何地方如此多物种的共存？尤其是在树木或浮游植物等生物中，它们对光、水和营养的基本要求非常相似，而生态位分离的可能维度数量似乎很小。正如哈钦森 (1961) 在他的浮游生物悖论论文中所指出的那样，答案很大程度上在于空间和时间的异质性。虽然哈钦森的基本直觉是正确的，但我们现在更好地理解了并非所有的空间和时间异质性都会产生共存（见第 15 章“为什么重置竞争不能实现共存”一节）。因此，生态学家在理解空间和时间异质性何时可以或不能导致共存方面取得了重大进展。哈钦森还忽略了分散和空间结构本身（即使没有异质性）可以导致共存的概念。总而言之，物种可以通过沿多个变化轴、时间和空间划分食物和资源、栖息地和捕食者以及通过扩散（参见本章开头的 Chesson 引述）来实现共存。简而言之，现代共存理论的状态（图 8.7）清楚地表明，浮游生物的悖论并不存在。相反，共存的途径有很多。图 8.7 将共存理论的当前状态呈现为一个分支选择树。在树的 16 个尖端中，有 12 个涉及共存，只有 4 个涉及竞争排斥（尽管这不应被视为对共存机制相对频率的估计）。因此，我们看到 Hutchinson 悖论仅存在于非常简化的模型和场景中。共存应该是并且是常见的。

本章的主要教训不是共存是困难或令人惊讶的，而是生态学家尚未构建一个清晰的生态位理论来映射到共存预测上。一种这样的映射是从对生态位的理解到计算 L-V 模型的 α 系数。这将使我们能够了解在生态位方面种内竞争何时比种间竞争更激烈。

然而，对于这种生态位和共存的一般理论，有一些大致的轮廓。首先，权衡起着核心作用。正如 Tilman (2007b, p. 93) 所指出的，“除了基于中立性的多样性解释（Hubbell 2001）之外，地球上生命高度多样性的所有其他解释都需要权衡。”权衡的概念是生态学的基础，后面的章节将讨论各种情况下的生态权衡。仅在共存的背景下，我们就看到了许多重要的权衡，包括：

  1. 使用营养等基本资源的不同效率。

  2. 种子大小等资源的连续梯度以及温度和植被等栖息地的不同效率。

  3. 避免特定捕食者物种的不同效率。

  4. 使用昼夜或季节性（时间生态位）的不同效率。

  5. 竞争优势与环境耐受性之间的权衡。

  6. 竞争优势与殖民能力之间的权衡。

  7. 使用低资源水平和高资源水平的相对效率之间的权衡（拾穗者/机会主义者）。

图 8.7 共存理论当前理解状态的图形摘要。每个分叉代表一种共存机制类型的选择，树的尖端代表 12 种导致共存的不同类型的理论和四种选择预测竞争排斥的情况。图表的右侧表示有五个一般的生态位方面，物种可以在这些方面分化以共存。

因此，虽然我们预测共存所需的模型只是由此产生的生态位分化，但完整的生态位和共存理论似乎需要纳入权衡的进化和生理起源。

其次，共存理论的主体极其复杂，包含一长串看似毫无关联的具体案例。需要统一共存机制的广泛综合理论。这样的理论似乎正在出现。Chesson（2000b，另见 Amerasakare 2003）指出，不同空间和时间的共存机制之间存在着精确的相似性。时间的存储效应类似于我们所说的空间源-汇共存模型，空间和时间的分割机制与资源分割有相似之处（Chesson 2000a,b），这三种机制也与捕食者的分割有相似之处（Chesson & Kuang 2008）。我们接近于一个完全综合的理论，至少是涵盖资源、捕食者、空间和时间四个维度的共存方面，但这项工作仍需要与生态位理论联系起来。

最后，我们需要对生态位分化的经验模式建立更好、更综合的理解。虽然我们现在有数百个生态位分化的例子，但它们并没有真正被整合成一个普遍的理解，即哪些类型的生态位分化在自然界中更常见或更罕见，或者哪些类型的生态位分化可以在一个系统中同时发生或不能同时发生。Schoener (1974) 和 Wisheu (1998) 的早期论文给出了一些有趣的提示，但这些提示并没有得到很好的跟进。我们之前提到，Wisheu 发现共享偏好生态位比独特偏好的两倍常见，但她也发现了更详细的模式。单一物种内的自养生物和异养生物亚群（例如个体发育亚群或有性亚群）几乎总是由共享生态位划分，而食草动物或寄生虫对宿主的偏好几乎总是表现出不同的偏好。只有种间异养生物真正表现出共享偏好和独特偏好的混合。Schoener (1974) 发现，栖息地差异比食物差异更常见，而食物差异比时间划分更常见。与食物和栖息地相比，时间分割很少见（尽管他没有研究时间波动机制），但每日生态位分离在捕食者和陆地变温动物中更常见，而季节性生态位分离在脊椎动物中很少见。当食物相对于消费者的体型比平时大时，食物分割更常见。Schoener 还发现，可以找到沿多个轴（例如栖息地和食物）的所有分化组合。所有这些模式都有明显的生态学解释，但在过去四十年中，几乎没有对这些假设进行任何跟踪，而且不知道它们的可靠性如何。

总之，生态位理论（第 1 章）和竞争理论（第 7 章）在群落生态学中发挥了 100 多年的核心作用，它们自然地结合在一起。格林内尔早在 1917 年就将竞争排斥和生态位理论联系起来：“当然，在一个动物群中，没有两个物种有完全相同的生态位关系，这是不言而喻的。”然而，这两种理论的统一被证明比想象中要困难得多，因为在道路上有很多错误的转折。我们现在对物种如何共存有了丰富的理解，现在需要重新理解生态位的复杂性以及它们如何映射到共存上。